Генетика популяцій (2) - контрольна робота

Популяціоннаягенетіка - розділ генетики, що вивчає закони і закономірності мікроеволюції.

Елементарної еволюційної структурою є популяція, і вивчення генетичних закономірностей життя популяції дозволяє зрозуміти взаємодію і взаємозв'язок чинників еволюції.

Популяція - це спільність індивідуумів певного виду, пов'язаних походженням, схрещуванням і спільністю території. Це визначення популяції - найбільш загальне.

Сама ця спільність складається під впливом умов існування на основі взаємодії трьох факторів: спадковості, мінливості і відбору.

Генетична структура популяції

Кожна популяція характеризується своєю генетичною структурою. важливою характеристикою якої є частоти народження алелів і генотипів. Вся сукупність генів даної популяції називається еёгенофондом.

Генетична структура популяцій може бути різною.

Генетична структура перекрёстнооплодотворяющіхся організмів. В даному випадку популяція формується шляхом вільного випадкового схрещування особин з різними генотипами, тобто на основі панмиксии.

У 1908 р Х. Харді (англ. Матем.) І В. Вайнберг (німець, лікар) незалежно один від одного запропонували формулу, яка відображатиме розподіл генотипів в панміктіческой популяції, з якої випливає, що спадкування як таке не змінює частоти алелей і генотипів в популяції.

При наявності тільки двох алелей, що визначають цей показник, формула виглядає наступним чином:

р - домінантна аллель

q - рецесивна аллель

р + q = 1 Сума частот алелей гена одного локусу величина

p2 + 2pq + q2 = 1 Частота гомозиготних і гетерозиготних форм в

p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1 умовах вільно скрещивающейся популяції

при стабільній зовнішньому середовищі.

Наприклад: уявімо, що частота народження аллели А становить 0,8. а аллели а - 0, 2. Тоді частоти генотипів складуть:

0,64 АА + 0,32аа + 0,04аа = 1

Неважко бачити, що при цьому зберігається і вихідна частота алелей: 0,8 А і 0,2 а.

Знаючи частоту рецесивних гомозигот, досить витягти квадратний корінь з отриманої величини, і ми знайдемо частоту рецессивной аллели. Частота домінантною аллели складе p = 1-q. Визначивши таким чином частоти алелей А і а, можна з'ясувати частоти всіх генотипів в популяції.

У строгому сенсі закон Харді-Вайнберга застосуємо до нескінченно великим популяціям, в яких здійснюється панмиксия і на які не діють на такі зовнішні чинники. Тільки за цих умов популяція знаходиться в рівновазі, тобто частоти генотипів і алелей в ній постійні. Очевидно, що це ідеальне уявлення про популяцію ніколи не реалізується в природі. На популяцію постійно діють численні зовнішні і внутрішні чинники, що порушують рівновагу, які будуть розглянуті далі.

Генетична структура популяції самозапліднюються організмів і її динаміка. Популяція самозапліднюються організмів представлена ​​генотипически різнорідними лініями. В цьому випадку гени в гетерозиготному стані будуть постійно переходити в гомозиготний стан. Тому популяції самозапліднюються особин представлені в основному гомозиготними формами. Однак слід врахувати, що постійно йде процес мутагенезу сприяє появі в чистих лініях відомої гетерогенності.

Біологічна еволюція - це процес зміни і дивергенції біологічних форм в часі. Ця зміна і дивергенція засновані на двох головних явищах: мінливості і зміни частот зустрічальності алелей і генотипів. А зміна частот алелей і генотипів становить сутність елементарного еволюційного події, яке є передумовою еволюційного процесу.

Зміна частот алелей і генотипів можливо внаслідок дії відбору, мутацій, міграції особин, випадкового дрейфу генів (зміна чисельності популяції), ізоляції, виборчого, ассортативного, схрещування. Всі ці фактори, що діють в популяції, називаються факторами динаміки популяції.

Мутаційний процес. Це основа виникнення гетерогенності популяції. Через наявність мутаційного процесу важко говорити про існування справжніх чистих ліній протягом тривалого часу.

Генотипи організмів у популяції насичені різними мутаціями, які найчастіше знаходяться в гетерозиготному стані. У міру підвищення концентрації мутацій підвищується ймовірність їх переходу в гомозиготний стан.

У кожному поколінні генофонд може поповнюватися значним числом нових мутацій. Цей процес називається мутаційним тиском. Отже, частота алелей різних генів в популяції буде змінюватися в залежності від мутаційного тиску, тобто співвідношення частот прямих і зворотних мутацій. Поширення мутації в популяції залежить не тільки від мутабільності даного локусу (тобто сильною або слабкою мінливості даного гена під різними впливами), а й від ступеня її впливу на життєздатність особини.

Відбір. Генетична гетерогенність, широко поширена в природних популяціях, становить основу ефективності природного відбору. Відбір діє на фенотип і побічно позначається на зміні частот алелей. Залежно від того, який вплив надає відбір на ознаки, розрізняють три типи відбору:

-. стабілізуючий - сприяє збереженню середнього значення ознаки;

- дизруптивний - сприяє стабілізації крайніх значень ознаки;

- рушійний, або спрямований - сприяє безперервному зміни ознаки в певному напрямку.

Швидкість усунення домінантних і рецесивних алелей з популяції різна. Організми, що несуть домінантні летальні гени або гени стерильності, усуваються відбором навіть в гетерозиготі, тобто домінантний ген в кожному поколінні знаходиться під контролем відбору.

Рецесивні мутації на відміну від домінантних, можуть перебувати в популяції в прихованому, гетерозиготному стані, накопичуватися в ній, створюючи величезний мутаційний резерв. Вони піддатися відбору тільки в разі виходу в гомозиготний стан. Отже, відбір рецесивних генів виявляється менш ефективним, ніж домінантних. Досить часто гетерозиготи більш життєздатні. В силу цього гетерозиготи мають селективним перевагою.

Таким чином, відбір є вирішальним фактором для дивергенції виду. Сам же природний відбір обумовлений абиотическими і біотичними факторами, складовими зовнішнє середовище як для окремого організму, так і для популяції в цілому. Єдиний спрямовує чинник.

Потік генів, або міграція. Потік генів являє собою обмін генами між популяціями. Міграція змінює частоти алелей значно швидше, ніж мутації. Вплив потоку генів на динаміку популяцій тих чи інших організмів залежить від швидкості поширення гамет і відстані між локальними популяціями.

Чисельність популяції і дрейф генів. Концентрація генів визначається чисельністю популяції. Чим менше розмір популяції, тим імовірніше схрещування між собою гетерозиготних особин, що дають в потомстві рецесивних гомозигот. І навпаки. У нечисленної популяції відбір швидше починає усувати шкідливі гени і накопичувати корисні.

Але при невеликій чисельності з якихось випадково обставинам, що склалися в ній можуть зникати / елімінувати аллели, що зумовлюють найбільшу пристосованість, а зберігатися - дають меншу пристосованість. Надалі при збільшенні чисельності концентрація цих алелей швидко зросте. Це явище зміни генних частот в результаті дії випадкових чинників називають генетичним дрейфом або генетико-автоматичними процесами. Якщо дрейф генів призводить до зниження пристосованості популяції, то вона може вимерти.

Інбридинг. Близькоспоріднені схрещування неминуче при невеликій чисельності популяції.

Інбридинг має кілька наслідків для популяції:

- прояв рецесивних алелей;

- при зазвичай негативний ефект рецесивних алелей тягне за собою ослаблення особин (інбредних депресія);

- підвищення фенотипической мінливості внаслідок виходу в гомозиготу багатьох алелів.

Ізоляція. Внутрішньовидова ізоляція популяцій друг від друга означає припинення потоку генів. Якщо популяції залишаються ізольованими протягом ряду поколінь, то вони можуть дівергіровать по генотипической структурі, особливо якщо відбір в них діяв в різному напрямку. І це може дати початок новим видам.

Ізоляцію забезпечують географічні, або територіальні, екологічні (територіально-кліматичні, мікрокліматичні, сезонно-кліматичні) і біологічні фактори.

Біологічні фактори в підсумку засновані на генетичних. У той же час слід виділити і власне генетичні фактори ізоляції, такі як полиплоидия, аберації, ядерно-цитоплазматическая несумісність.

Популяція володіє системними адаптивними механізмами, за допомогою яких вона підтримує своє існування.

Процеси, що забезпечують здатність панміктіческой популяції зберігати свою генетичну структуру при дії факторів зовнішнього середовища, називають генетичним гомеостазом.

Механізми підтримки гомеостазу:

- рівноважний стан по генотипів частотам алелей;

- наявність гетерозиготности і поліморфізму;

- певного темпу і напряму мутаційного процесу.

З еволюційної точки зору генетична гетерогенність, т. Е. Накопичена популяцією спадкова мінливість, - це своєрідний "мобілізаційний резерв" (І. І. Шмальгаузен), використовуваний населенням при поступових або раптових змінах умов середовища. Популяції, що володіють великим генетичним розмаїттям, мають зазвичай велику чисельність і плодючість. Однак разом з тим генетична гетерогенність веде до накопичення в популяції генів, що знижують життєздатність і плодючість гомозигот, що обумовлює зменшення середньої пристосованості популяції (т. Н. Генетичний вантаж популяції).

Генетичний поліморфізм - це співіснування в межах популяції двох або декількох різних спадкових форм, що знаходяться в динамічній рівновазі протягом декількох і навіть багатьох поколінь. Сбалансірованнийполіморфізм - це відтворення в популяції з покоління в покоління за рахунок гетерозигот певного співвідношення класів особин, що розрізняються генотипически і фенотипно.

Чому ж зберігається поліморфізм?

По-перше, пристосувальна цінність кожної з особин не є постійною і змінюється в залежності від умов; по-друге, наявність поліморфізму в популяції забезпечує можливість регулювання її складу за рахунок пристосувальної динаміки частот різних генотипів; по-третє, це вказує на наявність відбору на користь гетерозигот.