гаплоїдний набір

Гаплоїдний набір хромосом у печеночников (п) = - 8, 9 і 10, крім примітивного роду така-кия (Такао), для якого основне число хромосом становить 4 і 5. Це найменше і, мабуть, близьке до вихідного для всіх Моховидних число хромосом у печеночников відповідає і найменшому числу їх, знайденому у зелених водоростей. У поліплоїдних печеночников відзначені числа хромосом, кратні 8, 9 і 10. [. ]

Гаплоїдні рослини (грец. Haplos - єдиний, простий) мають одинарний набір хромосом, в якому кожна представлена в однині і не має гомолога. Гаплоїдний набір хромосом називається також непарним, або неповним, на відміну ють подвійного, або диплоїдного, набору в звичайних соматичних клітинах, що містить пари гомологічних хромосом. [. ]

Гаплоїдний набір у дурману складається з 12 хромосом. На основі цього Блекслі виділили 12 первинних мутантів, що відрізняються між собою як по одній зайвої хромосомі, так і за деякими морфологічними ознаками, цілком узгоджується з індивідуальними особливостями кожної з 12 хромосом. [. ]

Гаплоїдний, або моіоплоідний, набір, по числу хромосом удвічі менший диплоїдного, позначають буквою п; він .тіпічен для генеративних клітин і гаметофіту і зустрічається в соматичних клітинах деяких складових виключення організмів. Диплоїдний (подвійний) набір хромосом, що складається з гаплоїднийнаборів двох організмів - материнського і батьківського, міститься у всіх соматичних клітинах рослин н тварин і позначається 2 п. [. ]

Ганлоідний набір, що входить до складу диплоидного і відбувається з батьківської гамети, несе батьківську спадковість з її індивідуальними рисами, а гаплоїдний набір з материнської гамети - материнську. Складна взаємодія однорідних, але не завжди тотожних генів двох гаплоїднийнаборів, в сумі утворюють один диплоїдний, визначає, які ознаки проявляться у діплоідпого потомства, яке, по суті, є гібридом батька і матері. [. ]

У диплоидов наборі дві хромосоми кожної пари однакові за формою, внутрішньою будовою, містять гени, що керують появою однорідних ознак (рис. 36). Вони називаються гомологічними хромосомами. Одна з них відбувається з гаплоидного набору батьківської гамети, інша - материнської. Тому у раздельнополих організмів одна з них несе гени, що визначають розвиток підвідомчих їй ознак за батьківським типу, друга - по материнському. [. ]

Генотипические особливості гаплоїдних особин обумовлені різним складом хромосом, придбаних кліткою під час мейозу при їх випадковому розподілі, а також деякими відхиленнями числа хромосом від гаплоїдного набору. [. ]

Слідом за мейозом утворилися гаплоїдні ядра діляться шляхом мітозу. При цьому кожна хромосома гаплоїдного набору расщеіляется на дві хроматиди, вони розходяться і утворюються дочірні гаплоїдні клітини. [. ]

Сукупність генів, локалізованих в хромосомах гаплоидного набору, називають геномом, нерідко цим терміном позначають комплекс ядерно-генетичних властивостей клітини (організму). Число геномів, що складаються з різних за формою і величиною гомологічниххромосом, можна визначати за морфологічними ознаками останніх. Число хромосом - один з найбільш постійних ознак при визначенні таксономічного положення видів рослин і тварин. Закон специфічності числа хромосом був сформульований вперше Т. Бовери в 1909 р Починаючи з цього часу морфологію хромосом стали використовувати поряд з іншими ознаками в систематики. У деяких випадках цим методом вдавалося вирішити складні таксономические проблеми. [. ]

Овогенез - це процес формування яйцеклітин. Його функціями є забезпечення гаплоїдного набору хромосом в ядрі яйцеклітини і забезпечення поживних потреб зиготи. Овогенез в своєму прояві в основному можна порівняти з сперматогенезу. [. ]

Перебіг мейозу у різних гаплоидов багато в чому схоже, що дозволяє дати загальний опис цього процесу. У гаплоїдних клітинах в профазі I спостерігається невідповідність хромомер спарених ниток внаслідок асоціації хромосом (див. Рис. 68). Парування негомологщних хромосом недовго, не дає хиазм і незабаром закінчується їх роз'єднанням. У цей період число хромосом в материнських клітинах мікроспор може бути і менше гаплоїдного набору (п) через кон'югації двох або навіть т рьох хромосом. [. ]

Еуплоідія (грец. Їй - хороший, справжній і ploos - складати) означає наявність в клітинних ядрах цілих хромосомних наборів, рівних гаплоидному або кратних йому. Гаплоїдний набір хромосом позначається символом п, а кратні йому - відповідно 2п, 3п і т. Д. [. ]

У геномі людини знайдено послідовність Alu довжиною близько 300 пар основ і повторювана в 100 000-300 000 копіях на гаплоїдний набір хромосом, що становить близько 5% генома людини. Alu-послідовності схожі з прямими копіями ДНК на молекулах мРНК, бо вони містять «відрізок» по-лідезоксіаденозіна на їх З-кінців, а схожість Alu-послідовник-ностей з транспозонами визначається тим, що вони фланковані прямими повторами 7-20 пар основ. [. ]

Кожен сперматозоїд людини складається з трьох відділів - головки, середньої частини і хвоста (рис. 85). У голівці сперматозоїда розташовується ядро. У ньому міститься гаплоїдний набір хромосом. Головка забезпечена акросомой, яка містить літичні ферменти, необхідні сперматозоїду для вступу в яйцеклітину. У голівці локалізується також дві центріолі - проксимальна, яка спонукає поділ заплідненої сперматозоїдом яйцеклітини, і дистальна, яка дає початок аксімальному стрижня хвоста. У середній частині сперматозоїда розташовуються базальное тільце хвоста і мітохондрії. Хвіст (відросток) сперматозоїда утворений внутрішнім аксімальним стрижнем і зовнішнім футляром, які мають цитоплазматическое походження. Сперматозоїди людини характеризуються значною рухливістю. [. ]

У момент запліднення чоловіча та жіноча гамети зливаються, утворюючи одну клітку - зиготу, що має одне ядро - результат злиття ядер обох гамет. Від кожної з гамет ядро зиготи отримує по гаплоидному набору хромосом, і в результаті воно має подвійний, диплоїдний набір їх. З зиготи розвивається організм, кожна клітина якого має диплоїдний набір хромосом. [. ]

Однак у більшості міжродових гібридів кон'югація хромосом в мейозі відсутня. У тих випадках, коли батьки гібрида мають різне число хромосом, кількість бівалентов зазвичай дорівнює половині гаплоидного набору хромосом батька з великим їх числом. При цьому виявляються уніваленти в числі, рівному кількостей хромосом батька з меншим їх набором. Так, від схрещування Nicotiana rustica (2n = 24) XN. paniculata (2а = 12) в мейозі виникало 12 бівалентов і 12 уніваленти. Те ж саме спостерігалося у гібридів Crépis setosa (я = 4) ХС. biennis (я = 20), де виявлялося 10 бівалентов і 4 уніваленти, що вказувало на поліплоїдний характер виду С. biennis. [. ]

Хромосоми мають різну форму. Це або прямі або вигнуті палички, або різноманітні гачки, овальні тільця, кульки (рис. 36). Сильно варіюють вони і за розмірами. Кожна клітина рослин даного виду містить в своєму ядрі однаковий набір (або набори) хромосом з чітко визначеного числа різних, але строго певних хромосом. У всіх вищих і деяких нижчих рослин протягом їх життєвого циклу чергуються два покоління: з клітинами, що містять в ядрах одноразовий (гаплоїдний, п) набір хромосом, і з клітинами, ядра яких мають подвійний (диплоїдний, 2 п) набір хромосом. Гаплоїдний набір складається з п різних хромосом, по одній кожного типу. Чисельна величина строго постійна для всіх гаплоїдних клітин всіх рослин даного виду. Так, для лісової суниці це число становить 7, для гороху - теж 7, але для квасолі - 11, для яблуні - 17, для земляної груші - 51, для цукрової тростини - 60. Диплоїдний набір - це два гаплоїдних, складених разом. У ньому по дві хромосоми кожного типу. Якщо у гороху в гаплоидном Наборі 7 різних хромосом, то в диплоидном 7 різних пар хромосом, причому дві хромосоми в межах кожної пари однакові. Легко порахувати, що для перелічених рослин диплоїдний набір (2п) становить для суниці 14, для гороху - 14, для квасолі - 22, для яблуні - 34, для земляної груші - 102, а для цукрової тростини - 120 хромосом. [. ]

У розвитку мохів характерне чергування статевого (гаметофіт-та) і безстатевого (спорофіта) поколінь. На рослинах статевого покоління утворюються спори різних розмірів. Після запліднення жіночих статевих клітин чоловічими розвивається спорофіт (спорангій зі спорами), клітини якого мають диплоїдний набір хромосом. Утворені в результаті мейозу в спорангії суперечки мають гаплоїдний набір хромосом. Висипаючись на грунт, спори проростають, даючи початок рослині, гаметофиту, має в розмножуються митозом клітинах гаплоїдний набір хромосом. Гаплоїдний гаметофит домінує в циклі розвитку. На гаметофите знову утворюються статеві клітини, і процес повторюється. Специфічною особливістю цих рослин є не тільки домінування гаплоидного гаметофіту, але також і те, що гаметофит (статеве покоління) і спорофіт (безстатеве покоління) представляють собою одну рослину. [. ]

Головка спермія являє собою (перетворене в процесі гаметогенезу ядро ш ер м а тог він і а л ь але й клітини і складається в основному з дезоксірібонуклеопротеіда (ДНП). У чорноморсько-азовського осетра Acipenser güldenstàdti colchi-cus в сперміях на частку ДНП припадає 90 , 5%, а у лосося Salmo sedar - 98,1% речовини головки (Георгієв та ін. 1960; Збарський, Єрмолаєва, 1961; Єрмолаєва, 1964). Тут міститься матеріал гаплоидного набору -хромосом, в силу чого абсолютна кількість ДНК в голівці спермия вдвічі нижче, ніж в ядрах соматичних клітин (Mirsky, Ris, 1949, і ін.). [.]

Мутаційний процес йде безперервно, але його інтенсивність, по-перше, відносно невелика і, по-друге, непостійна. В процесі еволюції виробилися численні механізми захисту і «ремонту» молекул ДНК, що підвищують їх стабільність. Проте в кожному поколінні будь-якого виду рослин і тварин з'являється деяка кількість мутацій. Середня ймовірність мутації будь-якого гена близька до однієї мільйонної для кожної особини в одному поколінні. У мікроорганізмів і водоростей, що мають одинарний, гаплоїдний, набір хромосом, кожна мутація проявляється як ознака і негайно піддається дії природного відбору. Оскільки всім попереднім ходом еволюції вид добре пристосований до життя в цьому середовищі, абсолютна більшість мутацій виявляються шкідливими і їх носії гинуть. [. ]

Друге мейотическое розподіл здійснюється протягом декількох фаз (профази II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) і схоже з мітотичним розподілом. У профазі II хромосоми вторинних спер-матоцітов залишаються біля полюсів. У метафазі II центромера кожної з подвійних хромосом ділиться, забезпечуючи кожну нову хромосому власної центромерой. У анафазе II починається формування веретена, до полюса якого рухаються нові хромосоми. У телофазе II другий мейотичний поділ закінчується, в результаті чого кожен сперматоцит II порядку дає два спермато-да, з яких диференціюються потім сперматозоїди. Як і у вторинному сперматоцит, число хромосом в сперматіди є гаплоїдний (п). Однак хромосоми сперматід є поодинокими, тоді як хромосоми вторинних сперматоцитов II є подвійними, будучи побудованими з двох хроматид. Вторинне мейотическое розподіл є розподілом митотического типу (екваторіальних поділом). Воно розділяє подвійні сестринські хроматиди і відрізняється від редукційного поділу, в якому гомологічні хромосоми розділені. Єдина істотна відмінність від класичного мітозу полягає в тому, що тут є гаплоїдний набір хромосом. [. ]

Розробка способу інактивації генетичного апарату сперміїв шляхом впливу на них рентгенівськими променями в дозах 100-¡200 кр дала можливість знайти шляхи отримання життєздатного диплоидного гіногенетіческіх потомства у риб (Ромашов «ін. 1960, 1963; Головинская і ін. 1963; Ромашов, Бєляєва, 1965а ; Головинская, 1969, і ін.). Воздейст-йіем температури на ікру перед її заплідненням опроміненими спермиями вдалося добитися значного збільшення виходу диплоидного потомства у деяких видів осетрових і коропових риб (Ромашов і ін. 1960 1963). [. ]

На відміну від інших гамамелісовой ліквідамбаровие характеризуються наявністю смоляних каналів в серцевині стебла, звідки вони проходять також в корені і в жилки листя. Квітки у обох пологів одностатеві і однодомні і зібрані в одностатеві густі кулясті головки. Чоловічі квітки позбавлені оцвітини, а у жіночих квіток він представлений дуже маленькими лопатями або лусочками. Пилкові зерна многопоровие, з 12-20 порами. Зав'язь нолуніжняя або нижня, з численними семязачатками в кожному гнізді. У гаплоидном наборі 16 хромосом, т. Е. Основне число (8) тут таке ж, як у ексбуклап-дии і дісаптуса (число хромосом чупіі, на жаль, невідомо). [. ]

Розрізняють первинне і вторинне чергування поколінь. Первинне чергування поколінь наголошується у організмів, розвинули в ході еволюції статевий прогрес, але зберегли здатність до безстатевого розмноження, і полягає в регулярному чергуванні статевого і безстатевого поколінь (рис. 87). Воно зустрічається у тварин (найпростіших), у водоростей і у всіх вищих рослин. У найпростіших класичним Приклади первинного чергування поколінь є безстатеве розмноження малярійного плазмодія в організмі людини (шизогонія) і статеве - в організмі малярійного комара. У рослин статеве покоління представлено гаметофитом, безстатеве - спорофіта. Механізм первинного чергування полягає в тому, що на рослинах спорофітного покоління розвиваються суперечки, які на основі мейозу дають гаплоїдні чоловічі та жіночі гаметофіту. На останніх розвиваються спермії і яйцеклітини. Запліднення яйцеклітини дає початок диплоїдному спорофіта. Таким чином, клітини гаметофіту містять гаплоїдний набір хромосом, а спорофіта - диплоїдний набір, т. Е. У рослин чергування поколінь пов'язано зі зміною гаплоїдного і диплоїдного станів. [. ]