Фіксація азоту, земна флора
Однією з найважливіших завдань біохіміків, зацікавлених у збільшенні продуктивності сільського господарства, є підвищення ефективності азотфіксації, так як зростання рослин найчастіше лімітує недостатнє постачання їх фіксованим азотом. Азот у формі стабільної молекули N2 становить 80% атмосфери. Перед фіксацією (відновленням азоту до аміаку) ця молекула повинна якимсь чином дестабілізуватися і розщепнутися. Утворений при фіксації аміак (HN3-) може поглинатися корінням рослин як такої або після його окислення ґрунтовими мікроорганізмами до нітратів (N03-). У більшості ґрунтів освіту NO3- з NH3 відбувається настільки швидко, що більша частина азоту поглинається корінням у вигляді NО3-.
Фіксація азоту здійснюється головним чином деякими вільно живуть бактеріями, які споживають органічну речовину ґрунту. До них відносяться, наприклад, аеробне форма Azotobacter і анаеробна - Clostridium. Бактерії роду Rhizobium, які теж беруть участь у фіксації азоту, живуть в кореневих пухлинах або клубеньках певних видів рослин (рис. 7.3). Рослина-господар належить зазвичай до сімейства бобових, що включає горох, боби, сою, люцерну, конюшину та вику. Нещодавно проведені дослідження показали, що азотфиксирующие бактерії роду Spirillum оточують коріння тропічної трави Digitaria. Ця слабка асоціація корінь трави і бактерій в ризосфері, можливо, являє проміжну еволюційну стадію між свободноживущим азотобактером і локалізованим в бульбах різобіумом. Рослина «привертає» бактерії за допомогою органічних кореневих виділень. Мікроорганізми ризосфери в свою чергу забезпечують рослини фіксованим азотом. Деякі синьо-зелені водорості (такі, як Anabaena і Nostoc) і фотосинтезуючі бактерії (Rhodospirillum) можуть фіксувати атмосферний азот, енергетично сполучаючи цей процес з фотосинтезом. Зазначені організми є найбільш вираженими автотрофами біологічного світу, хоча деякі штами Anabaena живуть і ефективно фіксують азот лише в асоціації з особливими «кишеньками» водяного папороті Azolla. Причини цього явища не з'ясовані.
Взаємовигідна асоціація двох організмів називається симбіозом. Так як ні Rhizobium, ні рослина-господар окремо не здатні фіксувати й відновлювати атмосферний азот, біологічний комплекс в бульбами потрібно розглядати як симбіотичний асоціацію бактерій і рослини-господаря. Кожен тип рослини-господаря має свій власний "сім-биотический Rhizobium. Взаємне впізнавання рослини-господаря і бактерій здійснюється шляхом прикріплення особливого білка (лектини), що знаходиться на поверхні клітин кореневого волоска, до специфічної бактерії. Після прикріплення до хазяїна вторгається організм проникає в клітини незвично викривлених кореневих волосків, які, очевидно, деформуються під впливом виділюваних бактеріями ростових гормонів групи ауксину. Усередині клітини-господаря бактерії діляться, і утворилося потомс у змінює свою форму, перетворюючись в бактероїди, що містяться в інфекційній нитки, яка проходить від верхівки клітинної стінки кореневого волоска через центр клітини. Остаточним результатом такого проникнення бактерій є надзвичайно сильне розростання клітин кореня, що приводить до утворення бородавчастих опуклостей, званих бульбами. Різобіум здатний ефективно фіксувати азот, лише перебуваючи в бульбах такого типу.
Асоціація між Spirillum і його рослиною-господарем теж відноситься до симбіотичного, але вона обмежена поверхнею коренів. Це менш міцний тип асоціації, так як Spirillum можна вирощувати окремо від хазяїна при наявності достатньої кількості поживних речовин. Тому вчені вивчають можливість великомасштабного культивування цих бактерій як джерел фіксованого азоту. Було також показано, що іноді дані бактерії живуть в асоціації з кукурудзою. Це відкриває можливість виведення штамів, здатних до фіксації азоту на тих видах рослин, які зазвичай не мають азотфіксуючих бактерій.
Show full page