екстрапірамідна система
Екстрапірамідна система (лат. Extra - поза, зовні, в стороні + pyramis, грец. Πϋραμίς - піраміда) - сукупність підкіркових і стовбурових утворень, моторних шляхів, які не проходять через піраміди довгастого мозку. Дана система, поряд з кортикальної, бере участь в управлінні рухами, причому, будучи найбільш філогенетично древньої, відіграє значну роль в побудові і контролі рухів, які не потребують активації уваги.
Вперше думка про те, що на стан рухових функцій впливає не тільки освіти, що входять до складу пірамідної системи, висловив англійський невролог С. Вільсон в 1908р. в процесі вивчення захворювання, відомого тепер як хвороба Вільсона-Коновалова. З тих пір всі структури головного мозку, які впливають на стан поперечно-смугастих м'язів і беруть участь в забезпеченні рухів стали іменувати екстрапірамідними.
За пропозицією Р. Граніту (Granit R. 1973) структури пірамідних шляхів, від яких залежать активні рухи тіла і його частин, були названі фазіческой. Екстрапірамідні структури, що впливають на рухові акти, положення, підтримання рівноваги тіла і його позу - тонічними.
Н.К. Боголєпов відзначав, що екстрапірамідна система бере участь також у виконанні виразних, мімічних і емоційних реакцій.
У 1973 р провідний американський фізіолог П. Мілнер (Milner P.) висловив сумнів щодо існування окремих екстрапірамідної і пірамідної систем. Однак на даний момент, після ретельного вивчення функцій тієї й іншої системи, їх відособленість незаперечна.
Е. система по порівнянні з пирамидной є філогенетично більш давньої (особливо її паллидарная частина). З розвитком пірамідної системи екстрапірамідна система переходить в супідрядне положення.
Екстрапірамідна система складається з наступних структур головного мозку:
базальні ганглії (включаючи смугасте тіло), червоне ядро, интерстициальное ядро, тектум, чорна субстанція, ретикулярна формація стовбура мозку, ядра вестибулярного комплексу, мозочок, нижня олива довгастого мозку.
Nucleusbasales - скупчення сірої речовини в товщі півкуль великого мозку.
Corpus striatum (смугасте тіло) складається з n.caudatus і n.lentiformis.
Хвостате ядро -має форму коми, розташованої в сагітальній площині. Складається з трьох частин: caput, corpus і cauda. Передня частина головки зрощена з білою речовиною лобової частки, своїми вільними поверхнями (верхньої і медіальної) тіло хвостатого ядра в скроневій частці утворює дно центральній частині бічного шлуночка. Хвіст направлений в скроневу частку півкулі, де досягає мигдалеподібного тіла. Бере участь в організації рухової активності, формування умовних рефлексів і механізмів пам'яті.
Чечевицеподібних ядро -залегает латерально від хвостатого ядра і зорового бугра і складається з двох частин - латеральної, більшою за розміром і медіальної, шкаралупи (putamen) і блідої кулі (globus pallidus). Функцією чечевицеобразного ядра є регуляція м'язового тонусу.
Підталамічна ядро (Льюїса) - скупчення сірої речовини з пронизливими його волокнами. Прилягає до поверхні внутрішньої капсули, яка відділяє його від блідої кулі, з яким ядро пов'язано великим числом волокон, що проходять в складі субталамічного пучка.
Чорне речовина - ядро ЕС лежить в основі ніжок мозку, бере участь у розподілі м'язового тонусу, необхідного для установки тіла в певному положенні.
Червоне ядро - сіра речовина покришки середнього мозку, є першим інтегративним центром управління кінцівками.
Проміжне ядро (Кахаля) - міститься в ретикулярної формації середнього мозку, дає початок медіального поздовжнього пучка, який є важливим асоціативним шляхом, сполучною різні ядра нервів очних м'язів між собою, чим обумовлюються поєднані руху очей при відхиленні їх в ту чи іншу сторону. Функція його пов'язана також з рухами очей і голови, що виникають при подразненні апарату рівноваги.
Платівка четверохолмия - частина середнього мозку, що є рефлекторним центром різного роду рухів, що виникають, г.о. під впливом зорових і слухових подразнень.
Нижня олива - овальне піднесення, яке перебуває з боків від кожної піраміди довгастого мозку. Відокремлена від останньої переднелатеральной борозною. Відіграє важливу роль в шлунково-клубовій рефлексі, проводить волокна з медіального спинно-мозочкового тракту
Cerebellum - частина заднього мозку, що відповідає за регуляцію пози і м'язового тонусу, сенсомоторную координацію пізнав і цілеспрямованих рухів, координацію швидких цілеспрямованих рухів.
Частина структур Е.С. бере участь у формуванні її вищого відділу, так званої стриопаллидарной системи, що складається з pallidum (більш філогенетично стародавнього освіти, що складається з блідої кулі, ядра Льюїса, червоного ядра, чорної речовини) і striatum (більш молодої частини, що складається з шкаралупи і огорожі).
Незважаючи на об'єднання стриатума і паллидума в єдину систему, в функціональному плані ці структури відрізняються один від одного. Паллідум є рухове ядро, яке надає активізує вплив на підкіркові утворення. Бліда куля отримує аферентні імпульси по волокнах, що йде від стриатума і субталамічного ядра. Частина волокон йдуть до таламическим ядер, нейронам червоного і покришечно ядер. Бліда куля, будучи пов'язаний Ефекторні з центрами середнього і заднього мозку, регулює і координує їх роботу. Однією з функцій паллидума вважають гальмування нижчих ядер, головним чином червоного ядра середнього мозку, тому при пошкодженні блідого кулі спостерігається сильне збільшення тонусу скелетної мускулатури - гіпертонус внаслідок звільнення червоного ядра від гальмуючих дій блідої кулі.
Стріатум ж надає гальмує дію на підкіркові структури. Стріатум отримує аферентні імпульси головним чином від великих півкуль і таламуса і посилає еферентні імпульси головним чином до блідому кулі. Частина ефферентов не перемикаючись йде до чорної субстанції. Незначне число волокон прямує до субталамічного і червоного ядра, нижньої оливі, блакитному плямі, ядер шва. Смугасте тіло розглядають як ефекторні ядро, яке не має самостійних рухових функцій, але контролює функції паллидума. Смугасте тіло гальмує діяльність блідого кулі, тобто діє на нього таким же чином, як він сам діє на червоне ядро.
Функціонування ЕС здійснюється за допомогою численних спеціалізованих провідних шляхів:
Аферентні коркові шляху беруть свій початок від численних відділів кори великих півкуль, особливо з рухових зон лобної ділянки (предцентральная звивина, парацентральная часточка). Найімовірніше дані волокна є гальмівними. Інша система аферентних волокон, яка, мабуть є активує, досягає смугастого тіла з таламического центромедіанного ядра. Крім цього виділяється система коркових волокон, що забезпечують двосторонні зв'язки між чорною субстанцією і стріатумі. Дофамінергіческіе (аферентні нігростіціальние) волокна - зменшують гальмівну функцію стриатума (аксонами нейронів цих шляхів виділяється близько 80% дофаміну, (нігростріарной система, аксонами нейронів якої виділяється близько 80% дофаміна- нейромедіатора в закінченнях деяких аксонів периферичних нервів і багатьох нейронів ЦНС. Дофамін є одним з хімічних факторів внутрішнього підкріплення (ФВП) і служить важливою частиною «системи заохочення» мозку, оскільки викликає почуття задоволення (або задоволення), ніж впливає на процес и мотивації і навчання) .З іншого боку, стріонігральная шлях є ГАМК-ергічні і інгібує вплив на дофамінергіческіе нейрони.
Еферентні tractus rubrospinalis, tractus tectospinalis, tractus vestibulospinalis. tractus reticulospinalis. tractus olivispinalis.
Рубро-спинальний (шлях Монакова) тракт починається від червоного ядра середнього мозку, після виходу цей шлях знову перехрещується (перехрест Фореля) розташований в бічних канатиках і закінчується в V-VII пластинах спинного мозку (проміжна зона). Прямих зв'язків з мотонейронами немає. Бере участь в організації руху всієї мускулатури тулуба і кінцівок (ходьба, біг), контролює тонус згиначів, роблячи ці рухи пластичними, сприяючи збереженню певної пози протягом тривалого часу.
Вестибуло-спинальні тракти (латеральний і вентральний) активують моторні системи, пов'язані з рівновагою тіла і напрямком руху. Вони починаються від великих вестибулярних ядер довгастого мозку і моста, оливи довгастого мозку і закінчується в VII - IX пластинах спинного мозку (область переднього роги). Латеральний тракт (проходить в бічному канатику) закінчується в області шийних відділів, а вентральний (проходить в передньому канатику) в поперекових відділах. Контролюють і організовують перерозподіл м'язового тонусу при будь-якій зміні положення тіла і голови в просторі, контролюють тонус розгиначів.
Ретикуло-спинальні тракти представлені аксонами нейронів ретикулярної формації моста і довгастого мозку. Вони проходять в передньому канатику, утворюючи два шляхи: медіальний і латеральний, і закінчуються в області моторних ядер IX пластини, а також в області VI - VIII пластин. Важливе значення цього тракту в механізмі підтримки і розподілу м'язового тонусу і регуляції поз, участь в дифузному гальмуванні всієї мускулатури необхідно в деяких поведінкових актах, наприклад, при перегріванні організму. Цей шлях опосередковує вплив, що активує дихального і сосудістодвігательного центрів.
Текто-спіннальний тракт бере початок в глибоких шарах горбів четверохолмия середнього мозку, проходить в складі вентральних канатиков і закінчується на інтернейронах VII - VIII пластин спинного мозку (область переднього роги). Функціонально текто-спинальні шляху пов'язані з координацією рухів голови і тулуба у відповідь на зорові і звукові сигнали і забезпечують здійснення сторожового рефлексу у людини.
Оливо-спіннальний тракт бере початок від нижнього ядра оливи довгастого мозку, воно має безпосередні зв'язки з корою півкуль лобної ділянки (корково-Оливній шлях), з червоним ядром (красноядерно-Оливній шлях) і корою півкуль мозочка (оливо-мозжечковий шлях). Аксони клітин нижнього ядра збираються в пучок, який простежується в передньо-медіальному відділі бокового канатика і закінчується в рухових ядрах передніх рогів спинного мозку. Забезпечує безумовно-рефлекторне підтримання тонусу м'язів шиї, голови та рухові акти, спрямовані на збереження рівноваги тіла.
Імпульси з екстрапірамідної системи, так само як і з мозочка і з пірамідної системи, притікає, отже, до клітин переднього рогу, де і закінчуються всі тільки що перераховані провідники. Остаточний шлях до м'яза проходить через периферичний руховий нейрон.
Асоціативні (зв'язки нейронів екстрапірамідної системи між собою)
Екстрапірамідні розлади можна розділити на два клінічних синдрому: акінетіко-ригідний і гіперкінетіко-гіпотонічний
Варіантами зниження рухової активності є: акинезия - відсутність рухів, брадикінезія - сповільненість рухів, олігокінезія -бедность рухів, гіпокінезія - недостатність рухової активності.
Ригідність - постійне перебування м'язів в стані тонічного напруги, яке властиво як мишцамагоністам, так і м'язам-антагоністів, в зв'язку з чим і проявляється пластичний характер підвищення м'язового тонусу.
При акінетіко-ригідні синдромом в початковій стадії його розвитку м'язова ригідність при хворобі Паркінсона зазвичай асиметрична, може проявлятися в будь-якій одній частині тіла, проте в подальшому, в міру прогресування захворювання, вона стає все більш поширеною і з часом генералізованої.
Гіпотонічно-гіперкінетичний синдром розвивається при ураженні хвостатого ядра і шкаралупи (в цих утвореннях відзначається надлишок медіаторів збудження - дофаміну і ін.). розрізняють:
атетоз - повільні химерні тонічного характеру руху, переважно в дистальних відділах кінцівок, іноді і в м'язах особи (випинання губ і ін)
хореїчних гиперкинез (найбільш поширена форма) - швидкі неритмічні рухи в дистальних і проксимальних відділах кінцівок, обличчі, тулубі.
Отже, функціонально Е.С. дуже тісно пов'язана з більш філогенетично молодий, пирамидной. Але в той же час їй притаманний певна роль, яка полягає в 1. Регулювання м'язового тонусу в комплексі з іншими структурами.
2. Регулювання темпу, ритму і пластики будь-якого довільного рухового акту.
3. Забезпеченні рухового компонента в регуляції безумовних рефлексів (статевий, оборонний, старт-рефлекс і ін.).
4. Забезпеченні послідовності рухового акту.
5. Забезпеченні моторного компонента емоційної сфери.
6. Регулювання високоспеціалізованих рухів людини, які досягли рівня автоматизмов
Бурд, Гусєв, Коновалов - Неврологія і нейрохірургія
«Топічна діагностика захворювань нервової системи», А.В.Тріумфов
Топический діагноз в неврології, Петтер Дуус