Динаміка популяції - студопедія
Динаміка популяції - розділ популяційної еколо-гии, що вивчає чисельність особин популяції і механізми-ми її регуляції. Життя популяції проявляється в її дина-номіці. До основних ознак динаміки відносяться:
- чисельність популяції - загальна кількість особин на дан-ної території або в даному обсязі (наприклад, води);
- щільність популяції - це середнє число особин на одиницю площі або об'єму;
народжуваність (плодючість) - число нових особин, що з'явилися за одиницю часу в результаті розмножити-ня;
- смертність - число особин, які загинули за визначений-ний період;
- приріст популяції - різниця між народжуваністю і смертністю;
- темп зростання - середній приріст за одиницю часу. Вивчення цих демографічних ознак необхідно
для виявлення законів життя популяції, а слідчий-но, і основ стабільності екосистеми в цілому.
Чисельність популяції ніколи не буває постійною і залежить від співвідношення інтенсивності розмноження (пло-довітості) і смертності. У процесі розмноження від-ходить зростання популяції, смертність же призводить до сокраще-нию її чисельності.
Народжуваність характеризує частоту появи нових особин в популяції. Розрізняють народжуваність абсолютну і питому, максимальну і екологічну.
Абсолютна народжуваність - число особин, що з'явилися-ся в популяції за одиницю часу. Питома рождає-ність виражається в числі народжених особин на число особин в популяції в одиницю часу. Наприклад, для по-пуляціях людини показником питомої народжуваності зазвичай служить число дітей, що народилися в рік на 1000 че-ловек (таблиця 4.2).
Максимальна народжуваність визначається числом самок в популяції і їх здатністю виробляти певну кількість дитинчат в одиницю часу (тобто фізіологічної плодовитістю). Зазвичай народжуваність нижче максимальної, тому що вона відповідає усталеним екологічним умов-ям і називається екологічної.
Таблиця 4.2 Народжуваність і смертність в місті Дружковкае
Екологічна народжуваність дає уявлення про скорос-ти розмноження популяції при фактично сформованих умовах життя. Наприклад, доросла самка тріски виме-ють мільйони ікринок, з яких в середньому доживають до дорослого стану лише 2 особи. В результаті загибелі з різних причин (хвороби, паразити, хижаки та ін.) Яєць, гусениць і лялечок на світ з'являється лише 0,32% дорослих метеликів від числа відкладених яєць.
Чисельність і щільність популяції залежать також від її смертності. Смертність популяції - це кількість особин, які загинули за певний період. Вона, як і пло-довітость, змінюється в залежності від умов середовища, віку і стану популяції і виражається у відсотках до початкової або, частіше, до середньої величини її. У блешні-ства видів смертність в ранньому віці завжди вище, ніж у дорослих особин. У багатьох риб до дорослої фази доживає 1-2% від обметаної ікри; у комах - 0,3-0,5% від відкладених яєць. Смертність, як і народжуваність, може бути абсолютної і питомої (таблиця 4.2).
Виживання - середня для популяції ймовірність збереження особин кожного покоління за певний проміжок часу. Розрізняють три типи смертності або, як їх частіше називають, «криві виживання». Кожен вид має свою криву виживання (рис. 11).
Перша крива - сильно випукла. Опуклість кривої характеризує підвищення смертності до кінця життя, ос-тава до цього низькою. Такий тип кривої характерний для комах, личинки яких живуть у грунті, воді, деревині або інших місцях зі сприятливими умови-ми. Він характерний також для прохідних риб, нерест-трудящих один раз в житті, для багатьох видів великих жи-Вотня і для людини
Друга крива - сильно увігнута. Увігнутість кривої ха-рактерна для видів, смертність у яких дуже висока на ранніх стадіях життя. Цей тип кривої властивий больши-нству рослин і тварин. Максимальна загибель багатьох рослин відбувається в стадії проростання насіння або всхо-дів, а тварин - в личинкової фазі або молодому віці, наприклад, у устриць, риб, птахів, багатьох безхребетних.
Третій тип кривої - проміжний, майже пряма лінія, характерна для видів, у яких смертність мало змінюється з віком і залишається більш-менш одина
ковой протягом усього життя даної групи. Така смерт-ність зустрічається дуже рідко і тільки у популяцій, посто-янно знаходяться в оптимальних умовах, наприклад, та-ких, як гідра прісноводна.

Мал. 11. Три типу кривих виживання: 1 - людина, 2 - риби, 3 - гідра
Форма кривої виживання пов'язана зі ступенем турботи про потомство і способами захисту молоді. Так, криві виживання бджіл і дроздів, які піклуються про потомство, менш увігнуті, ніж криві виживання коників або сардин, що не піклуються про потомство.
У замкнутих популяціях (в яких немає міграцій) ско-кість зміни чисельності визначається тільки соотно-ням народжуваності і смертності. Якщо народжуваність ви-ше смертності, то питома швидкість росту позитивна. Якщо ж смертність вища народжуваності, то питома ско-кість стає негативною і чисельність популяції починає спадати. Народжуваність і смертність, т. Е. Динамічних-ка чисельності, безпосередньо пов'язані з вікової та статевої структурами популяції.
Популяція регулює свою чисельність і приспосаб-ється до постійно змінюваних умов середовища шляхом обновле-ня і заміщення особин. Особи з'являються в популяції завдяки народженню і міграції, а зникають в результаті смерті і еміграції.
При збалансованої інтенсивності народжуваності і смертності формується стабільна популяція, в якій смертність компенсується приростом і чисельність її, а також ареал підтримуються на одному рівні.
Популяції, в яких народжуваність перевищує смертність-ність і чисельність популяції зростає так швидко, що насту-Пает спалах масового розмноження, називаються росту-ські. Це особливо характерно для дрібних тварин. При-мером може служити збільшення чисельності популяції колорадського жука (Leptinotarsa decemlineata), швидко рас-селівшегося на території від Франції до України, Біло-Руссо, Дружковкаой і Псковської областей. Прикладом росту-щей популяції є елодея, завезена з Америки, що з'явилася в 1836 році в Ірландії, і проникла вже в 1885 році в басейн Оки. В останні десятиліття намітив-ся зростання популяції канаркового в'юрків (Serinus canaria), зе-Оленою пеночки (Phylloscopus trochiloides), чайки обикновен-ної (Larus ridibundus), зайця-русака та інших видів.
Однак при бурхливому розвитку популяції настає пере-ущільнення, що веде до погіршення умов существова-ня. А це призводить до різкого зростання смертності, в результаті чого чисельність популяції починає скор-тися. Якщо смертність перевищує народжуваність, популя-ція стає скорочується. Так сталося, наприклад, з елодєю і будинковим горобцем (Passer domesticus) в помірний-ної зоні. У скороченні чисельності популяцій багатьох тварин часто винен чоловік; наприклад, таких, як спів-біль (Martes zibellina), бобер (Castor fiber), зубр (Bison bona-sus), дрохва (Otis tarba) та інших. Однак скорочуватися безгра-нічно популяція також не може. При певному рівнів-ні чисельності інтенсивність смертності починає падати, а плодючість підвищується. В результаті скорочується попу-ляция перетворюється в зростаючу.
У природі чисельність популяцій завжди відчуває ко-лебанія. Амплітуда і період цих коливань залежать від ві-да і від умов середовища проживання. Розрізняють неперіодічес-кі (нерегулярні, хаотичні) і періодичні (регуляр-
ні, циклічні) коливання чисельності популяцій. К не-періодичних коливань чисельності, а відповідно і щільності популяції, відносяться спалаху масового розмноження непарного шовкопряда (Ocneria dispar) в півд-ної і південно-східної частяхУкаіни в 1879 році, рудого сос-нового пильщика (Neodiprion sertif er) в Ленінградській і Дружковкаой областях, в Білорусії з 1958 по 1962 роки. Різкий підйом чисельності спостерігається у популяцій, ока-завше на новому местообитании. Наприклад, масове розмноження кроликів і розростання заростей кактуса опунції в Австралії, колорадського картопляного жука (Leptinotarsa decemlineata) і чайки звичайної (Larus ridibundus) в останні роки в Дружковкаой області.
Періодичні коливання повторюються через рівні проміжки часу, зазвичай протягом декількох років або одного сезону. Наприклад, циклічні зміни з підйомом чисельності в середньому через 4 роки зарегистриро-вани у лемінгів (Dicrostohyx), полярної сови (Nyctea scandiaca) та інших тварин тундри. Сезонні колеба-ня чисельності характерні для багатьох комах, ми-шевідних гризунів, птахів. На періодичні коливання чисельності популяції одним з перших звернув ува-ня український генетик С.С. Четвериков (1880-1959), дослі-дова мінливість в природних популяціях. Колеба-ня чисельності особин, що складають популяцію, напів-чилі назва популяційних хвиль (рис. 12).

Мал. 12. Популяційні хвилі
Чисельність і щільність - основні параметри, кото-які висловлюють кількісні характеристики популя-ції як цілого.
Кожній популяції властивий так званий біоти-ний потенціал - здатність до збільшення численнос-ти за даний проміжок часу. У різних організмів биотический потенціал не однаковий. Прикладом організмів з високим потенціалом розмноження є:
- бактерії Bacillus coli, що розмножуються простим де-ленням кожні 20 хвилин, які при наявності умов для реалізації біотичного потенціалу, могли б освоєння-ить весь простір земної кулі за 36 годин;
- гриб-дощовик, приносить до 7,5 млрд суперечка, вже в другому поколінні освоїв би всю Землю.
Великим організмам з низьким потенціалом розмножити-ня треба було б для цього кілька десятиліть або століть.
Таким чином, чисельність кожного виду при благоп-ріятних умовах здатна рости по так званій експо-ненціальной (логарифмічною) кривої. Зростання численнос-ти в геометричній прогресії називаетсяекспоненці-альних зростанням. Графік залежності чисельності популя-ції від часу при експоненційному зростанні є криву, що нагадує за формою латинську букву J, звану експонентою. Ця J-подібна крива покази-кість, що в ході росту популяції її чисельність увеличива-ється зі зростаючою швидкістю (рис. 13).

Мал. 13. Експоненціальна крива зростання популяції
Величина зміни чисельності за одиницю часу на-ни опиняються абсолютної швидкістю росту чисельності. ця ве-
личина залежить від чисельності популяції: наприклад, з гра-Фіка на рис. 14 видно, що чим більше чисельність, тим більше абсолютна швидкість росту. Питома швидкість росту чис-лінощів - це швидкість приросту на одиницю особини - ця величина і відображає биотический потенціал.
Експоненціальне зростання в реальних умовах спостерігає-ся, коли популяція зростає в умовах надлишку ресурсів (пі-щі, місця для розмноження), відсутність конкурентів і не ис-випробовують впливу несприятливих факторів. У лабораторіях-раторних умовах експоненціальне зростання можна спостерігати у популяцій мікроорганізмів (дріжджів, бактерій, хлорели) в початковій фазі їх зростання. У природі експоненціальне зростання спостерігається при спалаху чисельності гризунів, сарани, непарного шовкопряда та інших комах. Експоненціаль-но може рости чисельність популяцій, всесвітів в нову місцевість, де у них багато їжі і мало ворогів. Класичним прикладом такого зростання є зростання чисельності кроликів, завезених в Австралію. Прикладом експоненціального зростання можна вважати розмноження мікроорганізмів в забруднений-них органічними і біогенними речовинами водоймах.

Мал. 14. Зростання населення світу (млн чол.)
Близький до експоненціальним типу зростання населення попу-ляції людини в даний час (рис. 15). Він обумовлений перш за все різким зниженням смертності в дитячому віз-расте.
Природне зростання популяції ніколи не реалізується в формі експоненційної кривої. В крайньому випадку, якщо це і відбувається, то протягом відносно короткого від-різання часу (як в наведених вище прикладах), після чого швидкість росту чисельності знижується. Пояснюється це тим, що не тільки в природних, а й в оптимальних експериментальних умовах зростання чисельності обмежений комплексом факторів зовнішнього середовища і реально складаючи-ється як результат співвідношення мінливих значень народжуваності і смертності.
Зростання чисельності популяції сповільнюється в міру збіль-чення її щільності, так як умови для зростання і розмножити-ня особин стають менш сприятливими. Наприклад, тваринам при високій щільності популяції може не вис-тать їжі. Рослини починають затінювати один одного, або їм не вистачає вологи. У міру погіршення умов питома ско-кість росту знижується, і при деякій щільності чисельні-ність популяції перестає рости. Цю граничну щільність, якої може досягти популяція в даних умовах, на-викликають ємністю середовища. Якщо зростання популяції обмежений ре-ресурсами, то після досягнення ємності середовища чисельність популяції коливається біля деякого середнього рівня і по-пуляціях підпорядковується правилам логістичного зростання.

Мал. 15. Логістична крива зростання популяції
Графік зміни чисельності популяції при логісти-зації зростанні є кривою, яка називаючи-ється логістичної кривої і нагадує за формою латінс-кую букву S (рис. 15). При логістичному зростанні популяції її чисельність деякий час наростає, але незабаром цей процес починає сповільнюватися, і поступово зростання чисельні-ності практично припиняється. Для більшості попу-ляцій і видів виживання відображається логістичної кривої.