Цикл - кальвін - велика енциклопедія нафти і газу, стаття, сторінка 4
Цикл - кальвін
Кальвіна закодовані в плазмидах. Перша постачає відновлені піридиннуклеотидів в цикл Кальвіна. друга відновлює НАД, окислюється в ЕТЦ. Регуляція цих ферментів здійснюється за типом репресії-дерепрессии. Організм є факультативним автотрофом і може аеробно рости на середовищах з глюкозою. [46]
Таким чином, накопичення фруктозо-1 6-дифосфата служить сигналом, що вимикає процес карбоксилирования, тоді як поява фруктозо-6 - фосфату в високих концентраціях ініціює реакції циклу Кальвіна. Звідси випливає, що функціонування циклу Кальвіна. подібно реакцій глюконеогенезу (гл. У хлоропластах цей фермент активується світлом, дія якого опосередковується відновленим ферредоксин. Іншим аспектом регуляторного процесу є активація 3-фос-фогліцератом синтезу ADP-глюкози з глюкозо-1 - фосфату - регуляція випереджаючого типу (рнс. [47]
Цикл Кальвіна функціонує і у різних представників пурпурних бактерій, як сірчаних, так і несірчаних. Є дані, що специфічні ферменти циклу Кальвіна містять і деякі зелені бактерії, проте не всі. [48]
У кукурудзи СО2 фіксується в ході реакцій, званих шляхом Хетча-Слека: фос-фоенолпіруват швидко карбоксіліруется до оксалоацетата (частина якого в результаті трансамінування перетворюється в аспартат) і відновлюється до ма-лата. Тільки після подальшого Декар-боксілірованія СО2 нарешті потрапляє в цикл Кальвіна. [49]
Регуляторним ферментом перетворення С02 в вуглеводи є перший фермент циклу Кальвіна - ри-булозо-1 5-діфосфаткарбоксілаза. При регуляції по аллостеріческому механізму інгібітором ферменту є один з центральних метаболітів циклу Кальвіна - фруктозо-1 6-дифосфат, а активатором - фруктозо-6 - фос-фат. [50]
Зокрема, рнбозо-5 - фосфат частково витрачається па синтез нових молекул нуклеотидів. Цей та численні інші процеси, пов'язані з витрачанням компонентів циклу Кальвіна. можуть відбуватися тільки за рахунок зменшення кількості накопичуються гексоз, так як повна регенерація рибулозо-1 5-дифосфата є необхідною умовою функціонування циклу. [51]
Особливо важливо відзначити те, що яблучний фермент зосереджений головним чином в обкладанні судинного пучка. Така локалізація його дуже зручна для передачі СО2 і НАДФ-Н в цикл Кальвіна. Реакція яблучного ферменту - єдине джерело С02 для цих клітин, так як вони добре ізольовані від зовнішнього повітря. Таким чином, тріозофосфатдегідроге-наза повинна отримувати половину необхідного їй НАДФ-Н від реакції яблучного ферменту, і тим самим вона допомагає тягнути цю реакцію в сторону декарбоксилирования. [52]
При цьому бактерії більшу частину вуглецю клітин будують з органічних субстратів. Фіксація вуглекислоти різко знижується через пригнічення синтезу рибулезодифосфаткарбоксилази - ключового ферменту циклу Кальвіна. Знижується також швидкість окислення тіосульфату. [54]
Кальвін використовував радіоактивний ізотоп вуглецю С-14 в якості мітки і простежив, яким чином рослини на світлі перетворюють атмосферний вуглекислий газ в глюкозу. Відкрита їм ланцюжок реакцій, що відбуваються в процесі фотосинтезу, отримала назву цикл Кальвіна. У 1961 році Кальвін був удостоєний Нобелівської премії з хімії. [56]
В стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу (розд. Структура строми нагадує гель; в ній містяться розчинні ферменти, зокрема ферменти циклу Кальвіна. А також цукру і органічні кислоти. Надлишок вуглеводів, утворених в процесі фотосинтезу, запасається у вигляді крохмальних зерен. З мембранами часто пов'язані сферичні ліпідні краплі. Вони стають більшими в міру руйнуванні мембран в процесі їх старіння. мабуть, в цих краплях акумулюються ліпіди з мембран. [58]
Оскільки цикл Кальвіна побудований на основі дотеперішніх метаболічних послідовностей і оскільки його реакції йдуть у зворотному напрямку по відношенню до реакцій, використаним в якості сирого матеріалу для створення цього циклу, можна було б очікувати, що синтез гексози буде пов'язаний з певними труднощами термодинамічної характеру. Перш ніж розглядати головний термодинамічний бар'єр, який потрібно було подолати в ході еволюції реакцій циклу Кальвіна. слід зазначити, що чотири з найважливіших реакцій цього циклу сприяють перебігу процесу в бік синтезу гексози. [59]
Основа світловий стадії - система окислювально-віднов-Новіта. НАДФ-Н) і аденозинтрифосфорная к-та (АТФ) - використовуються в тсмновой стадії відновлення СО2 (цикл Кальвіна) і утворення вуглеводів. [60]
Сторінки: 1 2 3 4 5