Будова тонкої кишки
Будова тонкої кишки. Гістологія, функції
Тонка кишка є місцем остаточного перетравлення їжі, всмоктування поживних речовин і ендокринної секреції. Процеси перетравлення завершуються в тонкій кишці, де поживні речовини (продукти перетравлення) всмоктуються клітинами епітеліального вистилання. Тонка кишка - відносно довга (приблизно 5 м); в її склад входять три відділи: дванадцятипала кишка, худа кишка і клубова кишка. Ці відділи володіють багатьма загальними ознаками і тому будуть розглянуті спільно.
Будова слизової оболонки тонкої кишки
При вивченні неозброєним оком видно, що вистилання тонкої кишки утворює постійні складки півмісяцевою, циркулярної або спіральної форми - циркулярні складки (клапани Керкрінга), до складу яких входять слизова оболонка і підслизова основа. Складки найбільш виражені в порожній кишці і тому служать її характерною ознакою. Вони мало розвинені в дванадцятипалої і клубової кишці, хоча нерідко зустрічаються і в них.
Кишкові ворсинки представляють собою вирости слизової оболонки довжиною 0,5-1,5 мм (що включають епітелій і власну пластинку), які виступають в просвіт тонкої кишки. У дванадцятипалій кишці вони мають листоподібну форму, яка поступово змінюється на пальцевидного в міру наближення до клубової кишці.
Між ворсинками відкриваються своїми дрібними гирлами прості трубчасті залози - кишкові залози (поширене неправильна назва - крипти), або залози Ліберкюна.
Епітелій ворсинок є продовженням епітелію залоз. Кишкові залози містять стовбурові клітини, каймисті клітини, келихоподібних клітини, клітини Панета і ентероендокрінние клітини.
Каймисті (всмоктувальні) клітини. або ентероцита, являють собою високі стовпчасті клітини з овальними ядрами в базальної половині. На апікальній поверхні кожної клітини розташовується гомогенний шар - покреслена (щеточная) облямівка.
При вивченні під електронним мікроскопом щеточная облямівка має вигляд шару щільно розташованих мікроворсинок. Кожна Мікроворсинки є циліндричним випинанням апикальной цитоплазми висотою приблизно 1 мкм і діаметром 0,1 мкм і складається з клітинної мембрани, навколишнього центральну частину з Актинові мікрофіламентів, пов'язаних з іншими білками цитоскелету. Згідно з оцінками, кожна каемчатая клітина має середньому 3000 мікроворсинок, тому 1 мм2 слизової оболонки містить близько 200 млн цих структур. Мікроворсинки виконують важливу фізіологічну функцію, збільшуючи площу контакту між поверхнею кишки і поживними речовинами.
Присутність складок, ворсинок і мікроворсинок дуже істотно збільшує поверхню кишкової вистилки, що є важливою характеристикою для органу, в якому всмоктування здійснюється настільки інтенсивно. Підраховано, що складки збільшують поверхню кишки в 3 рази, ворсинки - в 10 разів, а мікроворсинки - в 20 разів. Разом вони забезпечують 600-кратне збільшення кишкової поверхні, площа якої сягає 200 м2.
Більш важливою функцією стовпчастих кишкових клітин є всмоктування молекул поживних речовин, які утворюються в результаті процесу травлення. Дісахарідази і пептідази, секретуються цими Каемчатая клітинами і пов'язані з микроворсинками в щіткової облямівки, гидролизуют дисахариди і дипептиди до моносахаридів і амінокислот, які легко всмоктуються механізмом вторинного активного транспорту.
Перетравлення ліпідів відбувається, головним чином, в результаті дії панкреатичної ліпази і жовчі. У людини велика частина ліпідів всмоктується у дванадцятипалій кишці та верхній частині тонкої кишки.
Недостатність дисахаридаз описана при захворюваннях людини, які характеризуються порушеннями травної функції. Деякі з варіантів ферментної недостатності, мабуть, мають спадкове походження. Всмоктування поживних речовин також істотно порушено при розладах, пов'язаних з атрофією слизової оболонки кишки, яка викликана інфекціями або недостатністю харчування, які зумовлюють синдром порушеного всмоктування (мальабсорбції).
Клітини Панета розташовані в базальному відділі кишкових залоз і є екзокринних клітинах, які містять секреторні гранули в апікальній частині цитоплазми. При використанні іммуноцітохіміческіе методів в великих еозинофільних секреторних гранулах цих клітин виявлено лізоцим - фермент, який перетравлює клітинні стінки деяких бактерій. Лізоцим має антибактеріальну активність і може робити істотний вплив на кишкову флору.
М-клітини (мікроскладчатие) є спеціалізованими епітеліальними клітинами, що лежать над лімфоїдними вузликами в пеєрових бляшках (розглядаються далі). Ці клітини характеризуються наявністю численних інвагінацій базальної мембрани, які утворюють ямки, що містять численні інтраепітеліальні лімфоцити і антиген-що представляють клітини (макрофаги). М-клітини можуть поглинати антигени шляхом ендоцитозу і транспортувати їх до підлягає макрофагів і лімфоїдним клітинам, які потім мігрують в інші відділи (компартменти) лімфоїдної системи (лімфатичні вузли), де запускаються імунні реакції на чужорідні антигени. М-клітини є важливою ланкою в кишкової імунній системі. Базальна мембрана під М-клітинами є переривчастою, що полегшує транспортні процеси між власною платівкою і М-клітинами.
На дуже велику поверхню слизової оболонки шлунково-кишкового тракту впливають багато потенційно інвазивні мікроорганізми. Секреторні імуноглобуліни класу A (IgA) утворюють першу лінію захисту слизової оболонки. Іншим захисним механізмом служать міжклітинні щільні з'єднання, які створюють бар'єр з епітеліальних клітин, що перешкоджає проникненню мікроорганізмів. Крім цього, є, ймовірно, головний захисний бар'єр - шлунково-кишковий тракт містить секретуючі антитіла плазматичніклітини, макрофаги і дуже велике число лімфоцитів, що розташовуються як в слизовій оболонці, так і підслизової основі. У сукупності ці клітини називаються КАЛТ (кишково-асоційованої лімфоїдної тканиною, англ. Gut-associated lymphoid tissue - GALT).
Будова тонкої кишки від власної пластинки до серозної оболонки
Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки складається з пухкої сполучної тканини, яка містить кровоносні і лімфатичні судини, нервові волокна і гладкі м'язові клітини.
Власна пластинка утворює основу кишкових ворсинок, проникаючи в них разом з кровоносних і лімфатичних судинах, нервами, сполучною тканиною і гладкими м'язовими клітинами. Гладкі м'язові клітини забезпечують ритмічні рухи ворсинок, які відіграють важливу роль у всмоктуванні.
М'язова пластинка слизової оболонки в цьому органі не має будь-яких особливостей. У початковій частині дванадцятипалої кишки подслизистая основа містить групи розгалужених, згорнутих спіраллю трубчастих залоз, які відкриваються в кишкові залози. Це - дуоденальні (або бруннерови) залози. Їх клітини за типом секрету є слизовими. Секреторний продукт цих залоз має виразну лужну реакцію (рН 8,1-9,3), він захищає слизову оболонку дванадцятипалої кишки від дії кислого шлункового соку і змінює рН кишкового вмісту, доводячи його до рівня, оптимального для дії панкреатичних ферментів.
Власна пластинка слизової оболонки і підслизова основа тонкої кишки містять агрегати лімфоїдних вузликів, відомі як Пейєрових бляшки, які є важливим компонентом КАЛТ. Кожна бляшка складається з 10-200 вузликів і видно неозброєним оком як овальна структура на поверхні кишки з боку, протилежній до місця прикріплення брижі. У людини є приблизно 30 бляшок, причому більша їх частина розташовуються в клубової кишці.
При дослідженні з боку люмінальной поверхні кожна пеєрових бляшка виглядає як куполоподібний ділянку, позбавлений ворсинок. Замість Каемчатая клітин її покривний епітелій включає М-клітини.
М'язова оболонка в кишці добре розвинена, вона складається з внутрішнього циркулярного шару і зовнішнього поздовжнього шару. Вид гладких м'язових клітин в цих шарах на гістологічних зрізах буде залежати від площини їх перетину (поперечне або поздовжнє).