Будова хроматину і його форми

• Індивідуальні хромосоми можуть бути видні тільки в мітозі
• В інтерфазі основна маса хроматину знаходиться в формі еухроматину, який в порівнянні з мітотичними хромосомами упакований менш щільно
• В інтерфазі гетерохроматіновие області залишаються щільно упакованими

Кожна хромосома містить дуже довгу подвійну ланцюг ДНК, яка скручена в фибриллу, розташовану по всій хромосомі. Таким чином, при розробці моделі структури интерфазного хроматину і мітотичних хромосом, ми повинні передбачити упаковку однієї, вкрай довгою молекули ДНК в форму, яка дозволяє транскрипцію і реплікацію, і періодично може змінювати ступінь своєї упаковки.

У клітинах еукаріот індивідуальні хромосоми помітні тільки в момент поділу, коли чітко видно кожну з них. На малюнку нижче представлена фотографія пари сестринських хроматид в метафазі, отримана в електронному мікроскопі. (Сестринські хроматиди є дочірні хромосоми, що утворилися при реплікації, але на цій стадії мітозу ще залишаються пов'язаними один з одним.) Кожна хроматида складається з фібрили музичного виду діаметром близько 30 нм.

Щільність упаковки ДНК в хромосомі в 5-10 разів перевищує щільність її упаковки в интерфазном хроматині.

Однак протягом більшої частини циклу еукаріотичної клітини, її генетичний матеріал займає в ядрі простір, в якому не можна розрізнити окремі хромосоми. 30-нм фібрила, яка складає основу хроматину, організована так само, як митотическая хромосома, або близька до неї по структурі.

Зріз клітини в області клітинного ядра, пофарбований по Фельгену.
Видно області компактного гетерохроматина, розташовані переважно в області ядерець і ядерної оболонки.

Хроматин володіє двома типами структури, кожну з яких можна спостерігати на ядерних препаратах:
• У більшості областей фібрили упаковані набагато менш щільно, ніж в мітотичних хромосомах. Ці області містять еухроматин. Він відрізняється відносно менш щільною упаковкою і займає більшу частину ядра.
• Деякі області, що містять хроматин, дуже щільно упаковані фибриллами, що нагадує упаковку митотических хромосом. Ці області містять гетерохроматин. Зазвичай гетерохроматин локалізується в області центромери, але також може розташовуватися і в інших місцях. Протягом клітинного циклу ступінь конденсації гетерохроматину практично не змінюється. В ядрі гетерохроматин розташований у вигляді окремих скупчень, але частіше його області агрегує, утворюючи інтенсивно фарбує Хромоцентр. (Цей термін застосовується до областям ядра, які завжди містять гетерохроматин, званий конститутивним гетерохроматином. Поряд з цим, існує інший вид гетерохроматину, який називається факультативний гетерохроматин. Для нього характерна можливість переходу в еухрома-тинів стан.)

Одна і та ж фібрила знаходиться в області ЕУ і гетерохроматина. Це дозволяє припускати, що два види хроматину відображають різну ступінь конденсації генетичного матеріалу. Точно так же різним ступенем конденсації характеризуються області еухроматину в інтерфазі і митозе. Таким чином, генетичний матеріал організований таким чином, щоб забезпечити одночасне існування в хроматині альтернативних станів і циклічних змін його упаковки між інтерфазою і діленням. Далі ми обговоримо молекулярні основи такої організації.

Структурний стан генетичного матеріалу корелює з його функціональною активністю. Конститутивним гетерохроматин характеризується наступними особливостями:
• Він постійно знаходиться в конденсованому стані.
• У ньому часто присутні багаторазові повтори невеликих нетранскрібіруемих ділянок ДНК.
• У гетерохроматинових області щільність генів набагато нижче, ніж в еухроматину, і гени, які транслоціруется в цю або розташовану поблизу область, часто інактивуються.
• По-видимому, через свою щільною упаковки гетерохроматин реплицируется пізніше, ніж еухроматин, і відрізняється низькою частотою генетичних рекомбінацій.

Відомі деякі молекулярні маркери. дозволяють констатувати зміни властивостей ДНК і білкових компонентів хроматину. До числа їх належить зниження ступеня ацетилювання гістонів, посилення метилування одного з цих білків, і гіперметілірованіе цитозин-вих залишків в ДНК. Ці молекулярні зміни призводять до конденсації хроматину, яка є причиною відсутності у нього метаболічної активності.

Хоча в еухроматину знаходяться активні гени, в кожен даний момент часу транскрибується лише невелика кількість послідовностей ДНК Таким чином, локалізація гена в еухроматину є необхідною, але недостатньою умовою для його експресії.

Пара сестринських хроматид в мітозі,
кожна з яких містить фибриллу (діаметром 30 нм),
компактно упаковану в хромосому.