Бродіння і дихання рослин - студопедія

Перший етап, тобто гліколіз, однаковий при бродінні і диханні. Поворотним моментом є утворення піровиноградної кислоти. Вперше Л. Пастер показав, що в присутності кисню бродіння у дріжджів замінюється диханням. Справа в тому, що для бродіння необхідний НАДН, який в аеробних умовах окислюється. Це явище характерне і для вищих рослин і отримало назву ефекту Пастера.

Залежно від кінцевого продукту розрізняють різні типи бродіння: спиртове і молочнокисле. У присутності кисню може відбуватися уксуснокислое бродіння.

Дихання - це окислювальний розпад органічних речовин за участю кисню з утворенням води, вуглекислого газу та макроергічних сполук, які використовуються клітинами.

6.2.1. субстрати дихання

Дихальний коефіцієнт - це об'ємне або молярне відношення СО2. виділився в процесі дихання, до поглиненому за цей же час О2. При нормальному доступі кисню величина коефіцієнта залежить від субстрату дихання. Якщо використовуються вуглеводи, то коефіцієнт дорівнює 1. Якщо розкладанню піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, то поглинання кисню зменшується і коефіцієнт стає більше 1. Так, при використанні яблучної кислоти він дорівнює 1,33. При окисленні більш відновлених з'єднань (жири, білки) потрібно більше кисню і коефіцієнт стає менше 1. Наприклад, при використанні жирів коефіцієнт дорівнює 0,7.

При нестачі вуглеводів використовуються інші субстрати. Особливо це проявляється при проростанні насіння, в яких запасними поживними речовинами є білки і жири. Білки попередньо розщеплюються до амінокислот. Потім амінокислоти окислюються до ацетілкоензіма А і кетокислот, які беруть участь в циклі Кребса. Жири гідролізуються ліпазою до гліцерину і жирних кислот. Гліцерин фосфорилируется і потім окислюється до 3-фосфогліцерінового альдегіду, який включається в обмін вуглеводів. Жирні кислоти окислюються з утворенням ацетілкоензіма А.

Окислення дихальних субстратів в ході дихання здійснюється за участю ферментів. Вони називаються оксіредуктази, так як окислення однієї речовини (донора електронів і протонів) пов'язане з відновленням іншої речовини (акцептора). Розрізняють такі групи ферментів.

Анаеробні або пірідіновиє дегідрогенази. Це двокомпонентні ферменти, коферментом яких є НАД або НАДФ. Вони передають електрони різних акцепторам, але не кисню і віднімають два протона від субстрату. Один протон приєднується до коферменту, а інший виділяється в середу. Залежно від білкової частини розрізняють понад 150 ферментів.

Аеробні або флавіновие дегідрогенази. Вони каталізують відібрання двох протонів від субстратів і передають електрони від анаеробних дегідрогеназ різним акцепторам (хінони, цитохроми), в тому числі і кисню. Простетичної групою служать похідні вітаміну В2 - флавінаденіндінуклеотід і флавинмононуклеотид.

Оксидази. Ці ферменти передають електрони від субстрату тільки на кисень. При цьому утворюються вода (переносяться на О2 4 електрона), перекис водню (Н2 О2) або супероксидний аніон кисню (О2). Н2 О2 і О2 дуже токсичні і тому швидко перетворюються в воду і кисень під дією каталази і супероксиддисмутази, відповідно.

Оксигенази. Вони активують кисень і каталізують його приєднання до різних органічних сполук (амінокислоти, феноли, ненасичені жирні кислоти, ксенобіотики - чужорідні токсичні речовини).

6.2.3. гликолитический шлях

Цей шлях дихального обміну складається з двох фаз - анаеробної (гліколіз) і аеробного (цикл Кребса).

Реакції гліколізу йдуть в цитоплазмі і в хлоропластах. В результаті гліколізу з однієї молекули глюкози утворюється 2 молекули піровиноградної кислоти і 4 молекули АТФ (рис. 6.1). Оскільки макроергічних зв'язків формується прямо на окислюється субстраті, такий процес утворення АТФ отримав назву субстратного фосфорилювання. Дві молекули АТФ покривають витрати на початкове активування субстрату за рахунок фосфорилювання. Отже, накопичуються 2 молекули АТФ. Крім того, в ході гліколізу відновлюються 2 молекули НАД до НАДН, окислення яких в електронтранспортной ланцюга мітохондрій призводить до синтезу 6 молекул АТФ. Разом утворюються 8 молекул АТФ. Утворилися 2 молекули піровиноградної кислоти вступають в аеробну фазу дихання.

Мал. 6.1. Етапи гліколізу.

Пунктиром позначені обхідні шляхи при зверненні гліколізу (по В. В. Польовому).

6.2.3.2. Цикл ди- і трикарбонових кислот (цикл Кребса)

Аеробна фаза дихання локалізована в мітохондріях. Піровиноградна кислота окислюється до води і вуглекислого газу в дихальному циклі, який отримав назву циклу ди- і трикарбонових кислот або циклу Кребса в честь англійського біохіміка Г. Кребса, який описав цей шлях (рис 6.2.). У цьому циклі окислюється не як піровиноградна кислота, а її похідне - ацетілкоензім А. Він утворюється в результаті окисного декарбоксилювання піровиноградної кислоти. Процес цей складається з ряду реакцій і каталізується складної Мультиферментний системою, що складається з трьох ферментів і п'яти коферментів, і названої піруваткарбоксілази.

Мал. 6.2. Цикл Кребса (цикл ді-і трикарбонових кислот).

1 - мультиензимний комплекс окислювального декарбоксилювання піровиноградної кислоти, 2 - цітратсінтаза, 3 - аконітатгідратаза, 4 - ізоцитратдегідрогеназа, 5 - мультиензимний комплекс окисного декарбоксилювання # 945; -кетоглутаровой кислоти, 6 - сукцинатдегідрогеназа, 7 - фумаратгідратаза, 8 - малатдегідрогеназа (по В. В. Польовому).

При окисленні однієї молекули піровиноградної кислоти утворюється 3 молекули НАДН, 1 молекула НАДФН і 1 молекула ФАДН2. при окисленні яких в дихальної електронтранспортной ланцюга синтезується 14 молекул АТФ. Крім того, 1 молекула АТФ утворюється в результаті субстратного фосфорилювання.

6.2.3.3. гліоксилатний цикл

Він є модифікацією циклу Кребса і локалізований не в мітохондріях, а в Гліоксисома. У цих органелах утворюється ізолімонная кислота, як і в циклі Кребса. Потім вона під дією ізоцітратліази розпадається на гліоксилової і бурштинову кислоти. Гліоксилової кислота реагує з другої молекулою ацетілкоензіма А з утворенням яблучної кислоти, яка потім окислюється до щавелевоуксусной кислоти. Янтарна кислота виходить з Гліоксисома і перетворюється в щавлевооцтову кислоту (рис. 6.3).

Мал. 6.3. Схема глиоксилатного циклу (по В. В. Польовому).

В ході глиоксилатного циклу утилізуються дві молекули ацетілкоензіма А, що утворився при розпаді запасних жирів, і утворюється одна молекула НАДН.

6.2.4. Апотоміческій шлях

Апотоміческій шлях катаболізму гексоз (пентозофосфатний шлях окислення глюкози, гексозомонофосфатний цикл, пентозний шунт) відбувається в цитоплазмі і при відсутності світла в хлоропластах. Глюкоза фосфорилюється за участю гексокінази до глюкозо-6-фосфату. Він окислюється глюкозо-6-фосфатдегідрогенази. При цьому утворюються відновлений НАДФН і лактон фосфоглюконової кислоти. Лактон довільно або за участю глюконолактози гідролізується до 6-фосфоглюконової кислоти. Вона під дією фосфоглюконатдегідрогенази з коферментом НАДФ декарбоксилируется з утворенням відновленого НАДФН і пятиуглеродного цукру рибулозо-5-фосфату. Звідси і назва апотоміческій шлях (апотомія - усікновення). Наступні реакції представляють цикл регенерації вихідного субстрату - глюкозо-6-фосфату. Для проходження повного циклу необхідні три молекули глюкозо-6-фосфату. Як видно з рис. 6.4, з 6 молекул глюкозо-6-фосфату утворюються 6 молекул СО2 і 6 молекул рибулозо-5-фосфату, з яких відновлюється 5 молекул глюкозо-6-фосфату. При цьому також утворюється 12 молекул НАДФН, які при окисленні в дихальної електронтранспортной ланцюга можуть дати 36 молекул АТФ, що не поступається енергетичного виходу гликолитического шляху. Продукти апотоміческого шляху також беруть участь в обміні речовин.

Мал. 6.4. Пентозофосфатний цикл.

1 - глюкозо-6-фосфатдегідрогенази, 2 - глюконолактоназа, 3 - фосфоглюканатдегідрогеназа (декарбоксилируется), 4 - фосфопентоепімераза, 5 - фосфопентоізомераза, 6 - транскетолаза, 7 - трансальдолаза, 8 - транскетолаза, 9 - тріозофосфатізомерази, 10 - альдолаза, 11 - фосфатаза , 12 - гексозофосфатізомераза (по В. В. Польовому).

6.2.5. Пряме окислення цукрів

Деякі бактерії, гриби і морські водорості здатні окисляти нефосфорілірованную глюкозу. Спочатку a-глюкоза перетворюється в b-форму за участю мутаротаза. Потім флавінзавісімая глюкооксідаза забирає 2 атома водню від угруповання СНОН 1-го атома вуглецю глюкози і переносить їх на молекулярний кисень, утворюючи перекис водню. Вона розкладається каталазой і пероксидазою. Глюкоза при цьому перетворюється в лактон глюконової кислоти, який неферментативно гідратіруется з утворенням глюконової кислоти. Глюконова кислота після фосфорилювання розпадається на пировиноградную кислоту і 3-фосфогліцеріновий альдегід.

6.2.6. Дихальна електронтранспортную ланцюг

і окисне фосфорилювання

Дихальна електронтранспортную ланцюг складається з переносників електронів, які передають електрони від субстратів на кисень. Розташування переносників визначається величиною їх окислювально-відновного потенціалу. Ланцюг починається з НАДН, що має потенціал -0,32 В, і закінчується киснем з потенціалом +0,82 В. Переносники розташовані по обидва боки внутрішньої мембрани мітохондрій і перетинають її. На внутрішній стороні мембрани, розташованої до матриксу мітохондрії, два протони і два електрони від НАДН переходять на флавинмононуклеотид і железосерние білки. Флавинмононуклеотид, отримавши протони, відновлюється і переносить їх на зовнішню сторону мембрани, де віддає протони в межмембранное простір. Железосерние білки, що знаходяться всередині мембрани, передають електрони від НАДН окисленого убіхінон Q. Він, приєднавши ще два протона, дифундує в мембрані до цитохромам. Цитохром b560 віддає два електрони убіхінон, який, приєднавши ще два протона з матриксу, передає два електрона цитохрому b556 і два електрона цитохрому c1. а протони виходять в межмембранное простір. На зовнішній стороні мембрани цитохром с. отримавши два електрона від цитохрому c1. передає їх цитохрому а. який переносить їх через мембрану на цитохром а3. Цитохром а3. пов'язуючи кисень, віддає йому електрони. Кисень приєднує два протона з утворенням води (рис. 6.5).

Мал. 6.5. Локалізація електрон і протонтранспортних реакцій у внутрішній мембрані мітохондрій (по В. В. Польовому).

Таким чином, транспорт електронів в дихальної електронтранспортной ланцюга супроводжується трансмембраним перенесенням протонів. Виникає різниця потенціалів по обидва боки внутрішньої мембрані мітохондрій використовується для синтезу АТФ (окисне фосфорилювання), як це було показано в розділі 5.2.2. В результаті проходження двох електронів по ланцюгу утворюється 3 молекули АТФ.

6.2.7. Вплив зовнішніх і внутрішніх факторів на дихання

Температура. Дихання у деяких рослин йде і при температурі нижче 0 о С. Так, хвоя їли дихає при -25 о С. Інтенсивність дихання, як будь-якої ферментативної реакції, зростає при підвищенні температури до певної межі (35-40 о С).

Кисень необхідний для здійснення дихання, так як він є кінцевим акцептором електронів в дихальної електронтранспортной ланцюга. Збільшення вмісту кисню в повітрі до 8-10% супроводжується підвищенням інтенсивності дихання. Подальше збільшення концентрації кисню істотно не впливає на дихання. Однак в атмосфері чистого кисню дихання рослин знижується, а при тривалому його дії рослина гине. Загибель рослини обумовлена ​​посиленням в клітинах вільнорадикальних реакцій і пошкодженням мембран внаслідок окислення їх ліпідів.

Вуглекислий газ є кінцевим продуктом дихання. При високій концентрації газу дихання рослин знижується з наступних причин: 1) відзначено зниження дихальні ферменти, 2) закриваються продихи, що перешкоджає доступу кисню до клітин.

Світло. Важко виявити вплив світла на дихання зелених рослин, так як одночасно з диханням здійснюється протилежний процес - фотосинтез. Освітленість, при якій інтенсивність фотосинтезу дорівнює інтенсивності дихання за рівнем поглиненого і виділеного вуглекислого газу, називають компенсаційним пунктом. Дихання Незеленов тканин активується світлом короткохвильової частини спектра, так як максимуми поглинання флавинов і цитохромов розташовані в області 380-600 нм.

Мінеральні речовини. Такі елементи як фосфор, сірка, залізо, мідь, марганець необхідні для дихання, що є складовою частиною ферментів або як фосфор проміжним продуктом. При підвищенні концентрації солей в живильному розчині, на якому вирощують проростки, їхнє дихання активується (ефект «сольового дихання»).

Механічне пошкодження посилює дихання через швидке окислення фенольних та інших з'єднань, які виходять з пошкоджених вакуолей і стають доступними для оксидаз.

Зміна інтенсивності дихання в онтогенезі. У з ветолюбівих рослин більш висока інтенсивність дихання в порівнянні з тіньовитривалими. Рослини північних широт дихають інтенсивніше, ніж південні, особливо при низькій температурі. Найбільш висока інтенсивність дихання у молодих активно зростаючих тканин і органів. Після закінчення росту дихання листя знижується до рівня, який дорівнює половині максимального і потім довго не змінюється. При пожелтении листя і в період, що передує повного дозрівання плодів, у цих органів спостерігається активація синтезу етилену з подальшим короткочасним посиленням дихання, яке називають клімактеричним підйомом дихання. Етилен збільшує проникність мембран і гідроліз білків, що призводить до підвищення вмісту субстратів дихання. Однак це дихання не супроводжується утворенням АТФ.

6.2.8. Взаємозв'язок дихання з іншими процесами обміну

Для дихання потрібні в якості субстратів вуглеводи, які утворюються в ході фотосинтезу. Багато проміжні продукти дихання необхідні для біосинтезу найважливіших сполук. Тріозофосфат, перетворюючись в гліцерин, може використовуватися при синтезі жирів. Піровиноградна, кетоглутарова і щавелевоуксусная кислоти шляхом амінування перетворюються в аланин, глютамінову і аспарагінову амінокислоти. Вони використовуються при синтезі білків. Янтарна кислота дає основу для формування порфіринового ядра хлорофілу. Ацетілкоензім А є вихідним матеріалом для утворення жирних кислот. Пентози, що утворюються в ході апотоміческого шляху окислення, входять до складу нуклеотидів, нуклеїнових кислот, нікотінамідних і флавинових коферментів. Еритроза-4-фосфат, реагуючи з фосфоенолпіровіноградной кислотою, утворює шікімовой кислоту, яка необхідна для утворення ароматичних амінокислот, наприклад, триптофану. Триптофан бере участь в синтезі білків і є попередником фітогормону 3-индолилуксусной кислоти.