Біологічний каталог загальна ембріологія стор 49

Загальна ембріологія

вом якого власне зародок продовжує бути пов'язаним зі своїми «Позазародкова-ми» частинами. Канатик складається з усіх трьох зародкових шарів: із зовнішнього листка - ектодерми, з двох шарів середнього листка - мезодерми і з внутрішнього листка - ентодерми. Ентодермального походження канал пупкового канатика пов'язує порожнину кишки зародка з порожниною жовткового мішка. Тут же знаходяться, як ми бачили, кровоносні судини і частина аллан-тоіса.

Зародкові оболонки. У зародків рептилій і птахів крім жовткового мішка утворюються ще три провізорних органу, які прийнято називати зародковими оболонками, - амніон, сероза і аллантоіс. Ці органи можна розглядати як виробилися в процесі еволюції адаптації ембріонів, які разом з жовтковим мішком «емансіпіруется» зародки рептилій і птахів від примх різноманітних впливів зовнішнього середовища (див. Гл. XV). Ці ембріональні адаптації виникли і

удосконалювалися шляхом природного відбору - в кінцевому рахунку, означає, в результаті впливу зміни умов абіотичного і біотичного середовища (див. гл. XIX).

Амніон і сероза виникають в тісному взаємозв'язку. Їх закладка з'являється в area pellucida на деякій відстані від головного кінця зародка як поперечна складка, яка, наростаючи, згинається над переднім кінцем голови зародка і покриває його, як капюшон (рис. 96,5). Надалі бічні ділянки амниотических складок наростають по обидва боки власне зародка спереду назад, все більш зближуючись, і врешті-решт з'єднуються один з одним і зростаються. Зародок все більш і більш виявляється ув'язненим в утворюється амніотичну порожнину (див. Рис. 95). Ця порожнина спочатку виглядає вузькою щілиною між зародком і внутрішньою поверхнею амніотичної складки. Однак уже незабаром утворилася порожнина наповнюється і розтягується амніотичної рідиною - продуктом життєдіяльності клітин. Ембріон виявляється з усіх боків оточеним амніотичної рідиною. З «внезаро-Дишевим частинами» ембріон тепер пов'язаний тільки пупковим канатиком.

Яке тканинне будова стінки амніотичної порожнини? Амниотические складки складаються з ектодерми і париетального листка мезодерми. Мезодермальні клітинний матеріал потім проникає в передню частину складки і після цього стінка амниона стає на всьому протязі однакового гістологічної будови.

Сполученої зі стінкою амніотичної порожнини розвивається ще одна важлива провізорне освіту - хоріон, серозна оболонка, або сероза (див. Рис. 95). Як вже говорилося, амніон виникає у вигляді складки, значить контактують два пласта, при цьому кожен складається з ектодермального листка і листка парієтальної мезодерми. Таким чином, слід уявити собі чотиришарове освіту. Тому виникають сопряженно дві оболонки: амниотическая, що складається з ектодерми ального листка, «наглядача» на зародок, і мезодермального, «наглядача» назовні, і серозна, яка складається також з ектодерми, зверненої назовні, і з мезодерми, зверненої всередину. Зовнішня оболонка розростається по всій поверхні під шкаралупою, над екзоцеломом. Це і є сероза.

Амніон і сероза є, звичайно, «оболонками», так як дійсно покривають і от'едіняют власне ембріон від зовнішнього середовища. Однак це - органи, частини зародка з важливими функціями. Амніотична рідина створює водне середовище для ембріонів тварин, в ході еволюції стали сухопутними. Вона оберігає розвивається зародок від висихання, струсів, прилипання до оболонок яйця. Цікаво відзначити, що роль амніотичної рідини у ссавців зазначив

ще Леонардо да Вінчі. Ймовірно, амніон грає і ще якусь невідому роль, може бути, в формоутворенні. Ам-ніотіческая рідина не є звичайною водою. Її хімічний склад набагато складніше, і він змінюється в ході розвитку зародка. Може бути, амніотична рідина не байдужа для диференціації поверхневих шарів клітин зародка.

Оскільки крім яєчних оболонок розвинулися в еволюції тварин такі ембріональні пристосування, зв'язано з ними повинні були з'являтися і інші особливості в морфології і фізіології зародків, хоча б через те, що стінка амниона є додатковою перешкодою, крім білкової та інших оболонок яйця, до вступу кисню з зовнішнього середовища.

Разом з аллантоисом, про який мова піде далі, серози * ва оболонка бере участь в диханні і розробці залишків білкової оболонки. Загусла залишки білка накопичуються в районі гострого кінця яйця, куди підростають і краю серозної оболонки. Деякі дослідники вважають, що під дією виділяються хорионом ферментів може відбуватися розщеплення білків; утворюються низькомолекулярні сполуки можуть надходити через серозну оболонку в кровоносні судини ал-лантоіса і потім в зародок. З 12-14-го днів розвитку решта білка починає переміщатися по серози-амніоти-зації каналу в порожнину амніону (. Н. Рагозіна, 1961). Цей білок заковтується зародком, потрапляє в кишечник і піддається переварюванню. Цікаво, що кишечник розвивається птиці починає функціонувати ще до вилуплення з оболонок. Може бути, крім того, що опинився в кишечнику зародка «білок» завдяки ясно вираженим антибіотичним властивостям продовжує грати імунологічну роль (див. Гл. XV) і впливати на процеси диференціації стінки кишки.

Розвивається і ще один провізорний орган - аллантоіс, що виконує спочатку функцію зародкового сечового міхура (див. Рис. 95). Продукти азотистого обміну виводяться зародком в зовнішнє середовище, а накопичуються в Алантоїс. Його походження відмінно від походження амниона і хоріона - він з'являється як вентральний виріст задньої кишки, вростають в кишку з області клоакальной перегородки проктодеума. По-складі алантоїса знаходиться епітелій кишки і вісцеральний листок мезодерми з судинами. У курячого зародка цей виступ з'являється вже на третій день розвитку. Він швидко росте і незабаром проникає в Позазародкова цілому, в простір між жовтковим мішком, амніоном і хорионом. Аллантоис продовжує бути пов'язаним з власне зародком за допомогою вузького стеблинки. В середині ембріонального розвитку птахів і рептилій аллантоіс розростається під хорионом по всій поверхні зародка з жовтковим мішком.

Прилеглий до хориону вісцеральний листок мезодерми аллантоиса зростається з його парієтальним листком. Утворюється Хоріо-аллантоіс (див. Рис. 95). Тепер аллантонс завдяки виходу судин на поверхню може виконувати і функцію постачання зародка киснем.

В кінці ембріонального розвитку птахів і рептилій провізорні органи зародка поступово припиняють свої функції, ре ^ дуціруются, зародок починає дихати повітрям, наявними всередині яйця (в повітряній камері), пробиває шкаралупу, звільняється від яйцевих оболонок і виявляється у зовнішньому середовищі.

Все повідомлене про «внезародишевих» утвореннях відноситься не тільки до птахів, але і до рептилій. Однак у розвитку деяких рептилій є ряд особливостей, з яких вкажемо такі. У ящірок і змій немає білкової оболонки, яйцеклітина ( «жовток») контактує безпосередньо з подськорлупової оболонкою. В процесі відокремлення зародка від стінки жовткового мішка він не піднімається над поверхнею бластодіска (йому і нікуди підніматися, так як він знаходиться поблизу шкаралупи), а, навпаки, занурюється в жовток. Хоріон і амніон спочатку складаються лише з ектодермальних пластів клітин, пізніше між ними вростає мезодерма. Функціональне значення всіх «внезародишевих» органів у рептилій і птахів однаково.

Загальні відомості про постембріонального розвитку і метаморфоз

Після виходу молодої тварини з яєчних оболонок або з тіла матері починається постембріональний період розвитку. Розвиток може бути прямим або супроводжуватися перетворенням (метаморфозом). При прямому розвитку новонароджене тварину вже володіє всіма основними рисами організації дорослого і відрізняється головним чином меншими розмірами і не цілком розвиненими статевими залозами, так що постембріональний розвиток зводиться в основному до зростання і досягнення статевої зрілості. Прямий розвиток спостерігається, наприклад, у прісноводної гідри, багатьох нематод, головоногих молюсків і у більшості хребетних.

При розвитку з метаморфозом з яйця виходить личинка, зазвичай в той же час має спеціальні личинкові органи, відсутні в дорослому стані. П. П. Іванов характеризує личинку як організм, вимушений на ранніх стадіях розвитку пристосуватися до умов вільного існування шляхом ранньої диференціювання необхідних для цього спеціально личинкових органів. Тому в процесі подальшого розвитку поряд з прогресивним розвитком одних органів відбувається редукція інших. Якщо ці перебудови відбуваються поступово (наприклад. У кільчастих хробаків або ракоподібних), метаморфоз називають еволютивна, якщо ж вони відбуваються за порівняно короткий термін - катастрофічним. Іноді дегенеративні процеси особливо великі і переважають над прогресивними (у асцидій, паразитичного ракоподібних саккулини), такий метаморфоз називається некробіотичні. Він супроводжується масовою дегенерацією личинкових структур і паузою в рухової активності тварини.

Як правило, метаморфоз пов'язаний зі зміною способу життя (перехід від планктонного способу життя до сидячого у губок, кишковопорожнинних, мшанок, асцидій або від вільного існування до паразитизму у саккулини) або зі зміною місця існування (перехід з води на сушу в амфібій). Ця зміна екологічних відносин в деяких випадках безсумнівно відображає події, що мали місце в філогенезі (наприклад, у паразитичних раків, асцидій, амфібій), але в той же час має велике біологічне значення, так як планктонні личинки сидячих тварин

і свободноживущие у паразитичних кграют роль расселительние стадії. Тому в організації личинок (як і на будь-якій іншій стадії розвитку) можуть бути риси як палінгенетіческого, так і ценогенетіческого характеру (див. Гл. XVII). Так, наприклад, характерна для чи