Біологічний каталог загальна ембріологія стор 11

Загальна ембріологія

як протікає в гонаде без участі допоміжних клітин (рис. 20, Е, Ж). Наступний етап в еволюції гонад багатоклітинних пов'язаний з виникненням в них допоміжних елементів гаметогенеза, що утворюються в більшості випадків за рахунок соматичних клітин гонад (фолікулярні епітелії при фолікулярному типі аліментарного гаметогенеза, рис. 20, #, К, Л, М) або за рахунок деякої частини статевих клітин ( «трофоцити» та ін. - при зсередини-плементарним типі аліментарного гаметогенеза, рис. 20, Г, 3, Н).

В еволюції аліментарного оогенезу відбувалося удосконалення трофічних відносин жіночих статевих клітин з організмом, що забезпечують накопичення яйцем резервних речовин. В еволюції аліментарного сперматогенезу відбувалася все більша ізоляція розвиваються гоноцитів від внутрішнього середовища організму. Особливо наочно ізолює роль фолікулярного епітелію в сперматогенезе може бути проілюстрована на прикладі сперматогенного епітелію ссавців. Клітини фолікулярного епітелію, що вистилають насінні канальці, з'єднані міжклітинних контактів такої структури, що виявляються непроникними для більшості речовин, що знаходяться в крові тварини. Цей так званий гематотестіку-лярні бар'єр є в сім'яниках ссавців, а також деяких риб і комах.

В цілому еволюція аліментарного гаметогенеза здійснювалася по шляху все більшої спеціалізації та розширення функції допоміжних структур, які досягли найбільшого розвитку у комах серед первичноротих і у хребетних серед вторинно ротих тварин. Про значення фолікулярного епітелію в гаморі-тогенезе можна судити по перерахуванню його основних функцій: це ізолює, бар'єрна роль, функція транспорту, а іноді і синтезу трофічних речовин для гоноцитів; гормонально-регу-ляторной, пов'язана з синтезом гормонів і гормоноподібних речовин, що регулюють гаметогенезу; здатність до фагоцитозу тих, хто гине статевих клітин; опорно-механічна і морфогена-генетичних функції; в оогенезі функція вироблення речовини вторинної оболонки яйця і ін.

Таким чином, характеризуючи взаємини статевих клітин з організмом в філогенезі, можна відзначити дві суперечливі, але взаємодоповнюючі тенденції - все більшу ізоляцію статевих клітин від внутрішнього середовища організму і, з іншого

боку, все більшу залежність розвитку статевих клітин від допоміжних елементів гаметогенеза '.

Мейоз. редукційного поділу

У процесах оогенезу і сперматогенезу давно вже привертало увагу генетиків і ембріологів, що склалося в ході еволюції зміна мітозу, що відбувається в періодах зростання і дозрівання статевих клітин. При нормальному митозе дві сестринські клітини мають точно такий же набір хромосом, який був у делящейся материнській клітині. Всі нормальні соматичні клітини, в тому числі і ті, з яких розвиваються статеві клітини, містять парні, гомологічні хромосоми, одна з яких привнесена при заплідненні сперматозоїдом. а інша - яйцем. В ході ж оогенезу і сперматогенезу відбуваються процеси, в результаті яких зрілі статеві клітини виявляються гаплоїдними, т. Е. З числом хромосом (haplos - одиночний), в два рази меншим у порівнянні з соматичними клітинами. Редукція числа хромосом здійснюється в результаті спеціалізованого клітинного ділення - мейозу (meiosis - зменшення). При заплідненні в результаті злиття ядер гамет об'єднуються гаплоїдні набори чоловічої і жіночої статевих клітин і тим самим відновлюється диплоїдний хромосомного набору (diplos - подвійний). Таким чином, в диплоїдний набір хромосом будь-якого організму кожна хромосома представлена ​​парою ідентичних хромосом, що ведуть своє походження одна від матері, інша - від батька. Такі парні хромосоми називаються гомологічними. Завдяки редукції, що передує заплідненню, гарантується сталість числа хромосом в ряду поколінь, незважаючи на що відбувається періодично процес каріогамії - злиття ядер двох гамет, який супроводжує статевий процес.

У багатоклітинних тварин мейоз відбувається в ході гаметогенезу (гаметіческой редукція); він починається після закінчення гоніальних поділів і за часом збігається з періодами зростання і дозрівання статевих клітин.

Мейоз - це процес, що включає два послідовних клітинних поділу, підготовлених загальної для них Профазі мейозу. Перед вступом клітини в профазу мейозу в предмейотіче-ської интерфазе (наступаючої слідом за оогоніальним поділом) і аж до дозрівання кількість ДНК в хромосомах виявляється рівним 4 «, т. Е. Вдвічі більшим, ніж в соматичних диплоїдних клітинах.

1 Габаева Н. С. Про будову і функції фолікулярного епітелію сім'яників хребетних // Сучасні проблеми сперматогенезу. М. 1982.

Профаза мейозу на відміну від такої мітозу супроводжується більш значними перетвореннями ядерних структур, більшою тривалістю в часі, що досягає іноді багатьох років (наприклад, у птахів і ссавців). Умовно профазу мейозу ділять на лесколько стадій (лептотене, зіготене, пахітене, діплотене, діакінеза).

На ЛЕПТОТЕННОЙ стадії (від лат. Leptos - тонкий) в ядрах статевих клітин періоду зростання, т. Е. Ооцитів і сперматоцитов 1-го порядку, виявляється диплоидное число тонких в зв'язку зі слабким ступенем спирализации хромосомних ниток. До кінця лептонеми по довжині хромосом починають виявлятися невеликі потовщення - хромомери, 'число, величина і розташування яких уздовж хромосоми специфічні для кожної пари гомологів.

Зіготене стадія (zeugos - пара) складається в кон'югації, т. Е. В попарном з'єднанні по довжині гомологічних хромосом. Зближення гомологічних хромосом відбувається за рахунок взаємодії комплементарних ділянок ДНК, які виконують тут ме-Ханоя-хімічну функцію. Пари кон'югується хромосом називаються біваленте. Здвоювання хромосом в зіготене стадії, як буде видно далі, готує редукційний розподіл.

Пахітене стадія (pachis - товстий) характеризується завершенням кон'югації гомологів; завдяки посилюється спирализации хромосоми в цей період відбувається тісна взаємна закручування хромосом в складі кожного бивалента. В кінці цієї стадії в складі кожної хромосоми, що утворює бивалент, робиться помітною її двухроматідная структура. З цього моменту бивалент може бути названий тетрадой. Однак в дійсності, і це доведено експериментальним, вже лептотене хромосоми мають двухроматідную структуру. Отже, дві гомологічні хромосоми, кон'югіруя, утворюють бивалент, кожна з цих хромосом розщеплюється на дві хроматиди, в результаті чого бивалент перетворюється вже в четирехнітчатую структуру - тетраду. Че-тирехнітчатое будова пахітенних хромосом відображає підготовленість хромосомного апарату клітини до двох наступним мейотичного поділу, в результаті яких кожна з утворюють клітин отримає по одному елементу з кожної тетради.

На діплотене стадії (diplos - подвійний) починається процес розбіжності, расталкивания і розкручування гомологічниххромосом в складі кожного бивалента. При цьому виявляється, що несестрінскіе хроматиди в біваленте можуть бути з'єднані між собою в одній або декількох точках, утворюючи перехрещення - хіазми. Хіазм є наслідком того, що відбувається в попередній період профази мейозу кросинговеру - обміну ділянками між несестрінскімі хроматидами, що відбувається в результаті розривів і возз'єднань у відповідних локусах хроматид. Кросинговер, що приводить до обміну генетичним матеріалом між хроматидами, служить одній з причин увеличе-

ня резерву спадкової мінливості в потомстві при статевому розмноженні.

У ооцитів в ході діплотене стадії може спостерігатися та чи інша ступінь деспіралізаціі хромосом, особливо у випадках оогенезу солитарного типу ( «розпушення» хромосом, утворення «лампових щіток» і т. П.); такий стан ядра може бути досить тривалим - охоплює весь період великого зростання ооцита. Це свідчить про активізацію ядерного апарату і його участі в накопиченні в яйцеклітині резерву нуклеїнових кислот і допоміжних матеріалів, необхідних для забезпечення початкових етапів ембріогенезу. У разі аліментарного типу харчування ооцита, навпаки, можна спостерігати явища, які свідчать про інактивації хромосомного апарату ооцитів - сильно спіралі-поклику хромосоми в цьому випадку утворюють клубок тієї чи іншої щільності - каріосферу. Як відомо, при аліментарному типі харчування важливу роль в постачанні ооцита запасними речовинами виконують живлять клітини або фолікулярний епітелій яєчника.

Діакінеза відрізняється все більшим ступенем спирализации хромосом, все більшим зміщенням хиазм до кінцевих ділянок хро мосом (терміналізація хиазм). Діакінеза завершує профазу мейозу.

До початку метафази першого мейотичного поділу зникає ядерна мембрана, формується веретено поділу, по екватору якого розташовуються біваленти, т. Е. Здвоєні в результаті кон'югації гомологічні хромосоми. У анафазе від кожного бивалента до полюсів веретена відходить по цілій хромосомі, що призводить до числової редукції хромосом в ядрах утворюються клітин. Розглянемо це на довільному числовому прикладі: якщо диплоидное число хромосом 8, то при кон'югації гомологічних хромосом утворюються 4 бивалента, які розташовуються по екватору веретена першого поділу мейозу; в анафазе цього поділу одна хромосома зі складу кожного бивалента відійде до одній клітці, інша - до іншої. Кожна з клітин, таким чином, отримає по 4 хромосоми, що відповідає для взятого прикладу гаплоидному числу хромосом. Таким чином, відбудеться числова редукція хромосом. У зв'язку зі сказаним перший розподіл мейозу прийнято називати редукційним або зменшувальним розподілом.

Розбіжність хромосом до полюсів при першому мейотичному поділі відбувається таким чином, що тетради діляться в площині кон'югації (а не в площині поздовжнього розщеплення хромосом), значить, до полюсів розходяться діади різного походження: в одну клітку потрапляє диада батьківського походження, а в іншу - диада материнського походження.

Після нетривалої інтерфази настає профази другого мейотіческог