Анатомічна будова листа

Лист - бічний орган пагона, пристосований для асиміляції, випаровування і газообміну. Тому в його структурі переважають анатомічні елементи Паренхімні типу. Головною тканиною листа є мезофіл. в якому зосереджені всі хлоропласти і відбувається фотосинтез. Епідерма покриває лист суцільним шаром, регулює газообмін і транспірацію. Система розгалужених провідних пучків постачає лист водою, підтримує в клітинах мезофіла ступінь оводнення, необхідну для нормального ходу фотосинтезу і здійснює відтік пластичних речовин.

Арматурну функцію в листі виконує колленхіма і склеренхіма. Вони спільно з живими тургесцентнимі клітинами мезофіла і епідерми утворюють міцні механічні конструкції.

Мезофіл займає весь простір між верхньою і нижньою епідермою листа, виключаючи провідні пучки і арматурні тканини. Клітини мезофіла досить однорідні за формою і будовою (округлі, злегка витягнуті, з відростками). Іноді стінки клітин утворюють складки, що вдаються всередину (складчастий мезофіл), що збільшує поверхню і дозволяє розмістити велику кількість хлоропластів в постінному шарі цитоплазми. Протопласт складається з постінному шару цитоплазми з ядром і численними хлоропластами. У центрі клітини знаходиться велика вакуоль. Мезофіл, найчастіше, диференційований на дві тканини - палісадні (столбчатую) і губчасту. У Палісадна мезофіл клітини витягнуті перпендикулярно поверхні листа, розташовані в один або кілька шарів. Клітини губчастого мезофіла з'єднані більш пухко, і межклетноє простору в цій тканини можуть бути дуже великими в порівнянні з об'ємом самих клітин. Виділяють кілька типів мезофіла:

# 149; Дорсовентрального. Палісадна паренхіма одно- або багаторядні і розташована на верхній стороні листа, а губчаста - на нижньому боці.

# 149; Ізогубчатий. Весь мезофіл листа складається з губчастих клітин.

# 149; Ізолатерально-Палісадна. Мезофіл складається з одного або декількох рядів палісадних клітин, розташованих по обидва боки губчастої паренхіми.

# 149; Ізопалісадний. Мезофіл утворений тільки Палісадна клітинами.

# 149; Центричний. Мезофіл з радіальної симетрією палісадні паренхіми і з центральною позицією головної жилки.

Провідні пучки в листках утворюють безперервну систему, пов'язану з провідною системою стебла. У листі зазвичай пучки закриті (без камбію), бічні. розгалужені в одній площині. Характерною ознакою листа є те, що ксилема в ньому повернута до морфологічно верхньому боці, а флоема - до морфологічно нижній. При такій орієнтації провідні тканини листа природно змикаються з провідними тканинами стебла.

Дрібні провідні пучки мають спрощене будова. Ксилема зазвичай включає один - два трахеальні елемента, а флоема одну сітовідную трубку із супроводжуючою кліткою. Провідні елементи листа обмежені від клітин мезофіла щільно зімкнутими обкладочнимі клітинами. Провідні пучки з оточуючими їх тканинами називають жилками.

Арматурними тканинами листа є склеренхімние волокна, окремі склереїди і тяжі коленхіми.

Волокна найчастіше супроводжують великі провідні пучки. Вони оточують провідні тканини з усіх боків або тільки зверху і знизу.

Коленхіма часто присутня у великих жилках або по краю листа, оберігаючи його від розриву.

Завдання 1. Вивчити будову листа з дорсовентрального типом мезофіла з використанням постійного мікропрепарату "Лист камелії (Cameliajaponica)" (рис. 82). Зробити малюнок.

Мал. 82. Будова листа камелії японської (Cameliajaponica) з дорсовентрального типом мезофіла:

1 - верхня епідерміс, 2 - столбчатая паренхіма, 3 - губчаста паренхіма, 4 - клітина з друзями, 5 - склереїди,

6 - провідний пучок, 7 - нижня епідерміс, 8 - продихи.

Послідовність роботи. При малому збільшенні мікроскопа розглянути зріз листової пластинки листа камелії. Зовні лист покритий епідермою. Між верхньою і нижньою епідермою знаходиться тканину, яка складається з клітин, що містять хлорофіл. Це ассимиляционная паренхіма - мезофіл. Між клітинами мезофіла на деякій відстані один від одного розташовані судинно-волокнисті пучки.

Потім перейти до детального вивчення тканин при великому збільшенні. Почати з розгляду верхньої епідерми і порівняти її з нижньої. Відзначити основні відмінні ознаки: більш потовщену зовнішню стінку, більш потужний кутикулярний покрив і майже повна відсутність продихів на верхній епідермі.

Далі вивчити мезофіл. Звернути увагу на те, що у верхній епідерми клітини мають витягнуту форму, щільно зімкнуті, без межклетников, розташовані в два шари. Це столбчатая (палісадна) паренхіма. Тут в основному відбувається фотосинтез. У нижній епідерми розташовані більш округлі клітини з великими межклетниками - губчаста паренхіма. Листя, у яких мезофіл диференційований на столбчатую і губчасту паренхіму, називають дорсовентрального. Головна функція нижньої сторони листа - газообмін і транспірація. Уважно розглянувши губчасту паренхіму, можна в деяких клітинах помітити друзи оксалату кальцію, а також великі розгалужені механічні клітини - склереїди (ідіобласти), що виконують опорну функцію.

Будова судинно-волокнистого пучка краще розглянути на головній жилці, так як зі збільшенням порядку розгалуження поступово зникає флоемниє частина і пучок стає нетиповим.

Головна жилка займає майже всю товщу аркуша від верхньої до нижньої епідерми. При малому збільшенні добре видно потужна ксилема, що складається з правильних рядів провідних елементів, які чергуються з деревинної паренхіми. До ксилеме примикає флоема. Відзначити, що ксилема звернена до верхньої сторони листа, а флоема - до нижньої. Пучок оточений склеренхімою. Паренхімні обкладка складається з одного шару тонкостінних клітин, що не містять хлоропластів. Вона відокремлює пучок від мезофіла. Вище і нижче пучка розташована колленхіма, що примикає до епідерми. Таким чином, це закритий колатеральний судинно-волокнистий пучок.

Замалювати лист камелії і позначити епідерму (верхню і нижню), продихи, стовпчастий і губчастий мезофілл, провідний пучок з ксилемою і флоемой.

Завдання 2. Вивчити будову листа з ізолатерально-Палісадна типом мезофіла з використанням тимчасового мікропрепарату поперечного зрізу аркуша фікуса (Ficuselastica) (рис. 83).

Мал. 83. Будова листа фікуса (Ficuselastica) з ізолатерально-Палісадна типом мезофіла:

1 - верхня епідерміс, 2 - гиподерма, 3 - цістоліт, 4 - столбчатая паренхіма, 5 - губчаста паренхіма,

6 - ксилема, 7 - флоема, 8 - склеренхіма (6-8 - колатеральний пучок),

9 - нижня епідерміс, 10 - устьічнимі апарат.

Послідовність роботи. Лист фікуса має будову типового вічнозеленої рослини, з листям, що функціонують кілька років. Тут захисний покрив складається з трьох шарів клітин. Зовнішній шар є епідермою. Клітини другого і третього шарів крупніше клітин епідерми, стінки тонкі, вміст безбарвне, хлоропластів немає. Ці два внутрішніх шару називають гіподермою. Мабуть, вони виконують роль фільтра, що затримує теплові промені і оберігає асиміляційну тканину від перегріву, а також накопичують воду. У деяких клітинах гіподерми, що межують з мезофіл верхньої сторони листа, зустрічають гроздевідние освіти - цістоліти. Це розрослася клітина, всередині якої накопичується вуглекислий вапно. Інша важлива відмінність структури листа фікуса - наявність шару клітин столбчатой паренхіми у нижній гіподерми (ізолатерально-Палісадна тип).

Послідовність роботи. По розташуванню ксилеми і флоеми в головній жилці визначити морфологічно верхню і нижню сторони аркуша. У дрібній жилці звернути увагу на клітини-обкладки, провідний пучок, розташування клітин мезофіла, межклетники.

При великому збільшенні видно, що епідерміс покрита кутикулою, особливо товстої з нижньої сторони. На верхній епідермі розташовані продихи.

Уважно вивчити верхню епідерму. Тут, серед звичайних дрібних клітин, видно групи з 3-5 і більше великих клітин. Бічні і внутрішні стінки цих клітин тонкі, а зовнішня потовщена і покрита кутикулою. Вузька сторона цих клітин звернена назовні, розширена - всередину. Це рухові (моторні, шарнірні) клітини. При зменшенні тургору вони спадаються, що сприяє згортанню листа в трубку.

Потім перейти до розгляду мезофіла. Він складається з однорідних паренхімних клітин. Листя з таким мезофіл називають ізолатеральнимі. Провідні пучки колатеральних, закриті, звичайного для злаків будови. Вони оточені обкладочнимі клітинами, в яких збираються продукти фотосинтезу.

1 - верхня епідерміс, 2 - моторні клітини, 3 - мезофіл, 4 - провідний пучок,

5 - обкладувальні клітини, 6 - нижня епідерміс.

Завдання 4. На постійному мікропрепараті поперечного зрізу хвої сосни звичайної (Pinussylvestris) вивчити будову листа з центрическим типом мезофіла (рис. 85). Зробити малюнок.

Послідовність роботи. Спочатку розглянути зріз при малому збільшенні та замалювати його контури. У центральній частині листа, оточеній ендодермою, розташовані два провідних пучка. Мезофіл пронизаний смоляними ходами. Нанести на схему кордону окремих тканин і перейти до вивчення препарату при великому збільшенні. У міру розгляду тканин схему деталізована.

Захисний покрив складається з двох шарів клітин - епідерми і гіподерми. Епідерма покрита товстим шаром кутикули. Клітини епідерми в перетині майже квадратної форми. Всі стінки сильно потовщені, в кутах є порові канали. Порожнина клітки округла. У поглибленнях на рівні гіподерми розташовані продихи, під якими мається велика повітряна порожнина. У старого листя стінки клітин епідерми дерев'яніють. Далі розглянути гиподерму. Вона складається з одного, а в кутах - з двох-трьох шарів клітин, з менш потовщеними здеревілими стінками.

Під гіподермою знаходиться мезофіл, що складається з однорідних клітин. Звернути увагу на те, що стінки клітин місцями вростають в порожнину клітини, утворюючи складки (складчаста паренхіма). Це значно збільшує площу прилеглого до стінки шару цитоплазми з хлоропластами, а, отже, і асимілюючу поверхню. У кожній клітині видно ядро.

Смоляні ходи, які пронизують складчасту паренхіму, всередині вистелені тонкостінними клітинами, що виділяють всередину смолу, а зовні мають обкладання з товстостінних клітин. Міжклітинний канал схізогенного походження.

Вивчити ендодерму. На радіальних стінках клітин ендодерми є одревесневающие потовщення - плями Каспарі.

Провідні пучки колатерального типу. Ксілемного частина звернена до плоскій стороні аркуша, флоемниє - до опуклою. Отже, плоска сторона хвої є морфологічно верхньої, а опукла - нижньої. Між провідними пучками розташована механічна тканина - склеренхіма. Інший простір центральної частини зайнято товстостінними паренхімними клітинами.

Мал. 85. Будова листа (хвої) сосни звичайної (Pinussylvestris) з центрическим типом мезофіла:

А - детальний малюнок; Б - схематичний.

1 - епідерміс, 2 - устьічнимі апарат, 3 - гиподерма, 4 - складчаста паренхіма, 5 - смоляний хід, 6 - ендодерма, 7 - ксилема,

8 - флоема, 7-8 - провідний пучок, 9 - склеренхіма, 10 - паренхіма.

Назвати типи мезофіла.
Де розташовуються продихи у дорсовентрального і ізопалісадного мезофіла листя?
У чому відмінність між столбчатой і губчастої паренхіми листа? Чим обумовлено їх розташування?
Яке будова провідних пучків аркуша? У чому відмінність великих пучків від дрібних?
Чому ксилема в провідному пучку звернена до верхньої сторони листа?
Яка функція клітин-обкладок?
У чому особливість будови мезофіла хвої?
Які ознаки в мікроскопічній структурі листа свідчать про ксероморфность рослини?