1 Онтогенез як процес реалізації спадкової інформації в певних умови середовища

1) Онтогенез як процес реалізації спадкової інформації в певних умови середовища.

Онтогенез, або індивідуальний розвиток організму. здійснюється на основі спадкової програми, одержуваної через які вступили в запліднення статеві клітини батьків. При безстатевому розмноженні ця програма укладена в неспеціалізованих клітинах єдиного батька, що дає потомство. В ході реалізації спадкової інформації в процесі онтогенезу у організму формуються видові і індивідуальні морфологічні, фізіологічні та біохімічні властивості, іншими словами - фенотип. В процесі розвитку організм закономірно змінює свої характеристики, залишаючись тим не менш цілісною системою. Тому під фенотипом треба розуміти сукупність властивостей на всьому протязі індивідуального розвитку, на кожному етапі якого існують свої особливості.

Провідна роль у формуванні фенотипу належить спадкової інформації, що містяться в генотипі організму. При цьому прості ознаки розвиваються як результат певного типу взаємодії відповідних алельних генів. Формування складних ознак здійснюється в результаті різноманітних взаємодій неалельних генів безпосередньо в генотипі або контрольованих ними продуктів. Стартова програма індивідуального розвитку зиготи містить також так звану просторову інформацію, визначальну передньо-задні і спинно-черевні (дорзовентральном) координати для розвитку структур.

Поряд з цим результат реалізації спадкової програми, укладеної в генотипі особини, в значній мірі залежить від умов, в яких здійснюється цей процес. Фактори зовнішнього по відношенню до генотипу середовища можуть сприяти або перешкоджати фенотипическому прояву генетичної інформації, посилювати чи послаблювати ступінь такого прояву. У розд. 3.6.6.2 була розглянута роль негенетических факторів-ефекторів в регуляції експресії генів. Вже на стадії транскрипції контроль експресії окремих генів здійснюється шляхом взаємодії генетичних і негенетических факторів. Отже, навіть у формуванні елементарних ознак організму - поліпептидів - беруть участь генотип як система взаємодіючих генів і середовище, в якому він реалізується.

У генетиці індивідуального розвитку середовище являє собою складне поняття. З одного боку, це безпосереднє оточення, в якому виконують свої функції окремі гени і генотип в цілому. Воно утворено всією сукупністю факторів внутрішнього середовища організму: клітинне вміст (виключаючи ДНК), характер прямих міжклітинних взаємодій, біологічно активні речовини (гормони). Сукупність внутріорганізменних факторів, що впливають на реалізацію спадкової програми, позначають як середу 1-го порядку. Особливо великий вплив на функцію генотипу фактори цього середовища надають в період активних формотворчих процесів, перш за все в ембріогенезі. З іншого боку, виділяють поняття навколишнього середовища. або середовища 2-го порядку, як сукупності зовнішніх по відношенню до організму чинників.
2) Основні концепції розвитку.

Основні концепції онтогенезу - індивідуального розвитку організму

Незалежно від способу розмноження початок новому організму дає клітина (запліднена при статевому розмноженні), що містить гени - спадкові задатки, але не володіє всіма ознаками і властивостями організму. Розвиток організму (онтогенез) полягає в поступовій реалізації спадкової інформації, отриманої від батьків.
Яким чином генотип реалізується в фенотип? Вчені давно замислювалися про це. В результаті сформувалися 3 основних концепцій онтогенезу.
Перша - преформізм - вчення про те, що організм повністю сформований (Преформовані) в статевих клітинах в зменшеному вигляді, а після запліднення починається його зростання. Виникло в античності, Гіппократ - засновник. Заперечення розвитку, метафізичне вчення. Найпопулярнішим є в 17-18 століттях. Овісти віддавали перевагу яйцеклеткам, анімалькулісти - чоловічим статевим клітинам.
Друга - епігенез - протилежне преформізма вчення, що визнає тільки розвиток і заперечує зростання; яйцеклітина безструктурна і однорідна, всі органи виникають як новоутворення.
У 1828 році Карл Бер довів, що вміст яйця неоднорідне (вчення про зародкові листки) і ступінь неоднорідності зростає з розвитком зародка, виявив спадкоємність розвитку у різних класів тварин і запропонував розглядати онтогенез як перетворення структур (третя концепція). Це основа сучасних уявлень про онтогенезі як єдність зростання і розвитку.
Особливу увагу слід звернути на такі поняття. Зростання - це збільшення кількості, розмірів і маси клітин (тобто кількісні зміни). Розвиток - якісні зміни в організмі, зумовлені дифференцировкой клітин (поділом за морфологічними, біохімічними, функціональними ознаками) і їх ростом.
Онтогенез - цілісний і безперервний процес, в якому окремі події пов'язані між собою в просторі і часі. Онтогенез контролюється генами, тобто детермінований генетично, і тісно пов'язаний із середовищем.
3) Типи онтогенезу
Під личинковим розвитком розуміють непряме розвиток, оскільки організми в своєму розвитку мають одну або кілька личинкових стадій. Личинкові розвиток широко поширене в природі і характерно для комах, голкошкірих, амфібій. Личинки цих тварин ведуть самостійний спосіб життя. наражаючись потім перетворенням. Тому це розвиток називають ще розвитком з метаморфозами
Нелічіночное розвиток характерно для організмів, що розвиваються прямим чином, наприклад для риб, плазунів і птахів, яйця яких багаті жовтком (поживним матеріалом). Завдяки цьому в яйцях, що відкладаються в зовнішнє середовище, проходить значна частина онтогенезу, метаболізм зародків забезпечується розвиваються провізорними органами, що представляють собою зародкові оболонки (жовтковий мішок, амніон, аллантоис)
Внутрішньоутробний розвиток також характерно для організмів, що розвиваються прямим шляхом, наприклад для ссавців, включаючи людину. Оскільки яйцеклітини цих організмів дуже бідні на поживні речовини, то всі життєві функції зародків • забезпечуються материнським організмом за допомогою освічених з тканин матері і зародка провізорних органів, серед яких головним є плацента. Еволюційно внутрішньоутробний розвиток є найбільш пізньою формою, проте воно найбільш вигідно для зародків, т. К. Найбільш ефективно забезпечує їх виживання.
4) Періодизація онтогенезу: зигота. дроблення, (сстімуляція дроблення. функції типи) гаструляция. типи гаструляції, гістогенез і органогенез.

Періоди онтогенезу:
- пренатальний (допологової, ембріональний) - організм не здатний до самостійного існування, розвивається всередині материнського організму і повністю залежить від нього;
- постнатальний (післяпологовий, постембріональний) - самостійне харчування, пересування і т.д.
Найважливішою подією онтогенезу є можливість здійснення розмноження, за цією ознакою виділяють такі періоди онтогенезу:
- дорепродуктівний (особина не здатна до розмноження) підрозділяють на ембріональний і ювенільний;
- репродуктивний (найбільш стабільний стан);
- пострепродуктивном - пов'язаний зі старінням, характерно припинення участі в розмноженні. стійкість знижується. Розрізняють зовнішні ознаки старості (зниження еластичності шкіри, посивіння волосся, розвиток далекозорості) і внутрішні (зворотний розвиток органів, зниження еластичності кровоносних судин, порушення кровопостачання мозку, діяльності серця і ін.). Все це призводить до зниження життєздатності і підвищення ймовірності загибелі.
Зигота - диплоидная клітина, що утворюється в результаті запліднення (злиття яйцеклітини і сперматозоїда). Зигота є тотипотентність (тобто, здатної породити будь-яку іншу) кліткою
Бластула - це багатоклітинний зародок, який має одношарове будова (один шар клітин), стадія в розвитку зародка, яку проходять яйця більшості тварин - остаточний результат процесу дроблення яйця.
Дроблення - це ряд безперервно йдуть одне за одним мітотичних поділів зиготи, в результаті яких одна клітина - запліднене яйце перетворюється на багатоклітинний комплекс. Зростання відсутня. Спільна зовнішня форма зародка в процесі дроблення не змінюється, але утворюється внутрішня (первинна) порожнину тіла - бластоцель. Цим головним чином і обмежуються якісні зміни структури зародка в цей період. Взаємне розташування частин цитоплазми яйця в процесі дроблення здебільшого не змінюється, але вони потрапляють в різні бластомери. Ядерно-плазмове відношення низьке, і лише в кінці дроблення досягає рівня, характерного для звичайних соматичних клітин.
Стимуляція дроблення:

Площині дроблення поділяють яйце повністю. Виділяють повне рівномірне дроблення, при якому бластомери не розрізняються за розмірами (такий тип дроблення характерний для гомолецітальних і алецітальних яєць), і повне нерівномірне дроблення, при якому бластомери можуть істотно відрізнятися за розмірами. Такий тип дроблення характерний для помірно телолецитальние яєць.

Дискоїдальне (олігоцентріческое, потіентідальное, поліморфогістальное, вінілдістерілоріальное, компромертаріонное)

обмежена відносно невеликим ділянкою у анімального полюса,

площині дроблення не проходять через все яйце і не захоплюють жовток.

Такий тип дроблення типовий для телолецитальние яєць, багатих жовтком (птиці, рептилії). Таке дроблення називають також дискоїдальним. так як в результаті дроблення на анімальному полюсі утворюється невеликий диск клітин (бластодиск).

ядро зиготи ділиться в центральному острівці цитоплазми,

отримувані ядра переміщаються на поверхню яйця, утворюючи поверхневий шар ядер (синцитіальних бластодерму) навколо лежачого в центрі жовтка. Потім ядра поділяються мембранами, і бластодерма стає клітинної.

Такий тип дроблення спостерігається у членистоногих.
За типом симетрії яйця, що дробиться

Радіальне -Ось яйця є віссю радіальної симетрії. Типово для ланцетника, осетрових, амфібій, голкошкірих, круглоротих.

Хоча дроблення амфібій часто описується як радіальне, насправді ще до дроблення, відразу ж після запліднення, їх яйце набуває білатеральну симетрію - наступного спинний стороні зародка утворюється "сірий серп" (його матеріал пізніше потрапляє в клітини шпемановского організатора, або дорзальной губи бластопора ). Білатеральну симетрію має і бластула амфібій.

Спіральне-В анафазе бластомери розгортаються. Відрізняється ліво-правої дісімметріі (енантіоморфізм) вже на стадії чотирьох (іноді двох) бластомерів. Типово для деяких молюсків, кільчастих і війкових черв'яків.

Білатерально -Є 1 площину симетрії. Типово для аскариди.

Анархічне - Бластомери слабо пов'язані між собою, спочатку утворюють ланцюжки або безформну масу; часто у одного виду зустрічаються різні варіанти расположени
Гаструляция - складний процес морфогенетических змін, що супроводжується розмноженням, зростанням, направленим переміщенням і диференціюванням клітин, в результаті чого утворюються зародкові листки (ектодерма, мезодерма і ентодерми) - джерела зачатків тканин і органів. Другий після дроблення етап онтогенезу. При гаструляції відбувається переміщення клітинних мас з утворенням з бластули двошарового або тришарового зародка - гаструли.Тіп бластули визначає спосіб гаструляції.

Зародок на цій стадії складається з явно розділених шарів клітин - зародкових листків: зовнішнього (ектодерма) і внутрішнього (ентодерми).
способи гаструляції
Інвагінація - відбувається шляхом впячивания стінки бластули в бластоцель; характерна для більшості груп тварин.

Деляминации (характерна для кишковопорожнинних) - клітини, що знаходяться зовні, перетворюються в епітеліальний пласт ектодерми, а з решти клітин формується ентодерми. Зазвичай деляминации супроводжується поділами клітин бластули. площину яких проходить «по дотичній» до поверхні.

Імміграція - міграція окремих клітин стінки бластули всередину бластоцель.

Уніполярна - на одній ділянці стінки бластули, зазвичай на вегетативному полюсі;

Мультиполярна - на декількох ділянках стінки бластули.

Епіболія - ​​обростання одних клітин швидко діляться іншими клітинами або обростання клітинами внутрішньої маси жовтка (при неповному дробленні).

Інволюція - закручування всередину зародка збільшується в розмірах зовнішнього шару клітин, який поширюється по внутрішній поверхні залишаються зовні клітин.
Гістогенез - сукупність процесів, що призводять до утворення і відновлення тканин в ході індивідуального розвитку (онтогенезу). В освіті певного виду тканин бере участь той чи інший зародковий листок. Наприклад, м'язова тканина розвивається з мезодерми, нервова - з ектодерми, і т. Д. У ряді випадків тканини одного типу можуть мати різне походження, наприклад, епітелій шкіри має ектодермальное, а всмоктуючий кишковий епітелій - ентодермальні походження.

В процесі гістогенезу утворюються тканини організму. З ектодерми утворюються нервова тканина і епідерміс шкіри з шкірними залозами, з яких згодом розвивається нервова система, органи чуття і епідерміс. З ентодерми утворюються хорда і епітеліальна тканина, з якої згодом утворюються слизові, легкі, капіляри і залози (крім статевих і шкірних). З мезодерми утворюються м'язова і сполучна тканина. З м'язової тканини утворюються ОДС, кров, серце, нирки і статеві залози.
Органогенез - процес розвитку, або формування, органів у зародка людини і тварин.
5) Особливості ембріонального розвитку людини. періодизація ембріогенезу людини.

Ембріональний розвиток являє собою онтосітельно короткий період онтогенезу (пренатальний онтогенез), який включає в себе чрезвиявайно складні і інтенсивно йдуть процеси, що призводять до утворення з однієї клітини цілого багатоклітинного організму. Без знання основ ембріології в даний час неврозможнорешать важливі медичні завдання, як планування сім'ї та регулювання народжуваності, лікування вроджених і пріобретеннихзаболеваній, трансплантація і штучне культивування органів і тканин, злоякісний ріст і інші проблеми. Знання закономірностей внутрішньоутробного розвитку людини необхідно акушерам-гінекологам і терапевтам для правильного ведення і лікування вагітнихжінок. Без основних відомостей з області ембріогенезу неможливо розуміння особливостей раннього постнатального періоду. що крайневажно для неонатологів і педіатрів.
При нормально протікає вагітності у людини тривалість внутрішньоутробного розвитку становить 280 днів або 40 тижнів. Виникнення вагітності пов'язано з процесом запліднення - злиття зрілої чоловічої (сперматозоїд) і жіночої (яйцеклітина) статевих клітин, в результаті чого утворюється одна клітина, яка є початком нового організму. Запліднена яйцеклітина містить подвійну кількість хромосом (46). Стать майбутньої дитини залежить від набору статевих хромосом і від того, носієм якої статевої хромосоми є сперматозоїд, запліднити яйцеклітину. Якщо яйцеклітина, завжди є носієм Х-статевої хромосоми, запліднюється сперматозоїдом з Х-статевою хромосомою, виникає зародок жіночої статі (ХХ), при заплідненні сперматозоїдом з У-статевою хромосомою виникає ембріон чоловічої статі (ХУ). Надалі, незалежно від статі, розвиток ембріона і плоду відбувається шляхом мітотичних поділів клітин.
З урахуванням особливостей морфогенезу і типових реакцій у ембріона і плоду на вплив факторів зовнішнього середовища весь період внутрішньоутробного розвитку можна можна розділити на 3 стадії:
I - передімплантаційної розвиток;
II- Імплантацію, органогенез і плацентації;
III - Плодовий період.

Періодизація ембріогенезу людини