Зв’язки в біоценозі
Особи різних видів існують в біоценозах не ізольовано, вони вступають в різноманітні прямі та непрямі взаємини. Їх зазвичай поділяють на чотири типи: трофічні, тонічні, Форіческіе, Фабріческіе.
Трофічні відносини виникають тоді, коли один вид в біоценозі харчується іншим (або його мертвими залишками, або продуктами його життєдіяльності). Божа корівка, що харчується попелиць, корова на лузі, що поїдає траву, вовк, що полює на зайця, - все це приклади прямих трофічних зв'язків між видами.
При конкуренції двох видів через ресурсу харчування між ними виникає непряма трофічна зв'язок. Так, вовк і лисиця вступають в непрямі трофічні зв'язки при використанні такого загального харчового ресурсу, як заєць.
Топічні відносини характеризують зміна умов проживання одного виду в результаті життєдіяльності іншого: наприклад, відносини між деревами і гніздяться на них птахами, які живуть на них комахами; відносини між організмами і їх паразитами і т.п. Ялина, затінюючи грунт, витісняє світлолюбні види; ракоподібні поселяються на шкірі китів; мохи та лишайники розташовуються на корі дерев. Всі ці організми пов'язані один з одним топическими зв'язками.
Форіческіе зв'язку - участь одного виду в поширенні іншого. Якщо в ролі розповсюджувачів насіння, спор, пилку і т.п. виступають тварини, то такий процес називають зоохорія. Якщо тварини переносять (транспортують) інших, більш дрібних тварин, - це Форез. Характерною особливістю Форез є відсутність паразитизму.
Перенесення насіння рослин здійснюється зазвичай за допомогою спеціальних пристосувань. Тварини можуть захоплювати їх пасивно. Так, за шерсть великих ссавців можуть чіплятися своїми шипами насіння лопуха або череди і переноситися на великі відстані.
Активно переносяться неперетравлені насіння, що пройшли через травний тракт тварин, найчастіше птахів. Наприклад, у граків приблизно третина насіння виводиться придатними для проростання. У ряді випадків адаптація рослин до зоохории зайшла так далеко, що у насіння, що пройшли через кишечник птахів і які піддалися впливу травних соків, підвищується схожість. У перенесенні грибних спор велику роль відіграють комахи.
Форез тварин - це пасивний спосіб розселення, властивий видам, яким для нормальної життєдіяльності необхідний перенесення з одного біотопу в інший. Личинки ряду кліщів, перебуваючи на інших тварин, наприклад комах, розселяються за допомогою чужих крил. Жуки-гнойовик іноді не в змозі опустити свої надкрила через густо скупчилися на їхньому тілі кліщів. Птахи нерідко переносять на пір'ї і лапках дрібних тварин або їх яйця, а також цисти найпростіших. Ікра деяких риб, наприклад, витримує двотижневе обсихання. Цілком свіжа ікра молюска була виявлена на лапках качки, підстреленої в Сахарі в 160 км від найближчого водоймища. На короткі відстані водоплавні птахи можуть переносити навіть мальків риб, які випадково потрапили в їх оперення.
Яйця дрібних ракоподібних і деяких риб витримують «подорож» через травний тракт птахів - ще один спосіб переселення. Разом з господарями в сусідні водойми можуть потрапити і водяні кліщі, що паразитують налітають комах, наприклад на бабок.
Фабріческіе зв'язку - тип біопенотіческіх відносин, при яких особини одного виду використовують для своїх споруд продукти виділення, мертві залишки або навіть живих особин іншого виду. Наприклад, птахи будують гнізда з сухих гілочок, трави, вовни ссавців і т.п. Личинки ручейников використовують для будівництва шматочки кори, піщинки, уламки або раковини з живими молюсками.
З усіх типів біотичних відносин між видами в біоценозі найбільше значення мають топические і трофічні зв'язки, оскільки вони утримують один біля одного організми різних видів, об'єднуючи їх в досить стабільні спільноти (біоценози) різного масштабу.
Взаємодія популяцій в біоценозах
Типи взаємодій популяцій в біоценозах зазвичай умовно поділяються на позитивні (корисні), негативні (несприятливі) і нейтральні. Однак в рівноважному співтоваристві взаємодії і зв'язку всіх популяцій забезпечують максимальну стійкість екосистеми і з цієї точки зору все взаємодії корисні.
Позитивними і негативними є лише взаємодії в нерівноважної популяції при її самовільному русі до рівноваги.
Відносини типу хижак-жертва, паразит-господар представляють собою прямі харчові зв'язку, які для одного з партнерів мають негативні, а для іншого - позитивні наслідки. Хижак в першу чергу усуває аномальні, розпадного особини з дефектами в спадковості - ослаблені і тому є легкою здобиччю. Цим самим взаємодія «хижак-жертва» перешкоджає подальшому регресу популяції жертви. У цьому випадку також проявляється повна взаємозалежність чисельності популяцій (стихійне управління чисельністю).
Паразитизм - така форма зв'язків між популяціями, при якій організм-споживач використовує живого господаря не тільки як джерело їжі, але і як місце постійного або тимчасового проживання. У взаєминах «хижак-жертва», «паразит-господар» найбільш яскраво проявляється еволюційна і екологічна роль харчових зв'язків організмів. Так, при пасивному способі захисту розвиваються захисне забарвлення, тверді панцирі, шипи, голки, інстинкти затаювання, використання недоступних хижакам притулків і т.п.
Екологічні зв'язку хижаків і жертв направляють хід еволюції пов'язаних популяцій.
Паразитизм, на відміну від хижацтва, характеризується більш вузькою спеціалізацією популяцій. Оскільки господар забезпечує паразита не тільки пишу, але і мікроклімат, захист і т.п. то чим краще пристосованість паразита до особливостей організму господаря, тим імовірніше його успіх в розмноженні і залишення потомства. В ході еволюції спочатку гострі відносини господаря і паразита можуть перейти в нейтральні, а часом навіть у взаємно корисну постійний зв'язок двох видів (популяцій).
Серед різноманітних форм паразитичних відносин є і такі, при яких загибель господаря - обов'язковий наслідок перебування в ньому паразита. Цей тип зв'язків особливо поширений у комах, що відкладають свої яйця в яйця або личинки інших. Такі комахи отримали назву паразитоїдів.
Комменсализм - форма взаємовідносин між двома популяціями, коли діяльність однієї з них приносить їжу або притулок інший (комменсали). Іншими словами, комменсализм - одностороннє використання однієї популяції інший без нанесення шкоди першої.
Мутуалізм - широко поширені в природі взаємовигідні відносини популяцій. Мутуалістіческіе зв'язку можуть виникати на основі попереднього паразитизму або комменсализма; такі нероздільні корисні зв'язки двох популяцій отримали назву симбіозу. Класичний приклад симбіотичних стосунків - лишайники, що представляють тісне співжиття гриба і водорості. Ці особливості можна розглядати як адаптацію для забезпечення розмноження водорослевих компонентів лишайників. Відносини термітів і їх кишкових співмешканців - джгутикових, що переводять клітковину в цукру, є типовим симбіозом. У багатоклітинних тварин і рослин симбіоз з мікроорганізмами поширений дуже широко. Відомо співжиття багатьох популяцій дерев з мікорізного грибами, бобових рослин - з бульбочкових бактерій, що фіксують молекулярний азот повітря.
Нейтрализм - така форма біотичних відносин, при якій співжиття двох популяцій на одній території не тягне для них ні позитивних, ні негативних наслідків. Відносини типу нейтралізма особливо розвинені в насичених популяціями спільнотах.
При Аменсалізм для однієї з двох взаємодіючих популяцій наслідки спільного проживання негативні, тоді як інша не отримує від них ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії частіше зустрічається у рослин.
Конкуренція - взаємини популяцій з подібними екологічними вимогами, що існують за рахунок загальних ресурсів, наявних в нестачі. Конкуренція - єдина форма екологічних відносин, що негативно впливає на обох взаємодіючих популяціях.
Якщо дві популяції з однаковими екологічними потребами опиняються в одному співтоваристві, рано чи пізно один конкурент витісняє іншого. Це одне з найбільш загальних екологічних правил, яке отримало назву закону конкурентного виключення. Конкуруючі популяції можуть уживатися в біоценозі і в тому випадку, якщо підвищення чисельності більш сильного конкурента не допускає хижак.
Отже, біоценози містять в кожній групі організмів дуже багато потенційних або часткових конкурентів, які перебувають в динамічних стосунках один з одним.
Конкуренція має в біоценозах двояке значення. Вона є чинником, значною мірою визначає видовий склад співтовариств, оскільки інтенсивно конкуруючі популяції разом не уживаються. Одночасно часткова або потенційна конкуренція дозволяє популяціям швидко захоплювати додаткові ресурси, що звільняються при ослабленні діяльності сусідів, і змушують їх в биоценотических зв'язках, що зберігає і стабілізує біоценоз в цілому.
Взаємодоповнюваність і кооперація виникають тоді, коли взаємодія корисно для обох популяцій, але вони не знаходяться в повній залежності одна від одної, тому можуть існувати і окремо. Це найбільш еволюційно важлива фора позитивних взаємодій популяцій в біоценозах. Сюди ж відносяться всі основні форми взаємодій в спільнотах в ряду продуценти - консументи - редуценти.
Позитивні взаємодії стали основою для зняття биотой обмежень на ресурс шляхом організації кругооборотов биогенов.
Всі перераховані типи биоценотических зв'язків, які виділяються за критерієм користі чи шкоди взаємних контактів для окремих партнерів, характерні не тільки для міжвидових, але і для внутрішньовидових відносин.
