ЖР) основні типи устьічного апарату

Різноманітність типів устьічного апарату призвело до необхідності їх класифікації. Різні типи устьічного апарату розрізняються перш за все наявністю побічних клітин, їх числом і розташуванням по відношенню один до одного і до замикаючим клітинам (рис. 4 і 5).

Мал. 4. Типи устьічного апарату.
1 - Аномоцітний (від грец. Anomos - безладний): замикають клітини продихів оточені клітинами, що не відрізняються від інших клітин епідерми. У всіх групах вищих рослин за винятком хвощів.
2 - Періцітний (від грец. Peri - близько, навколо): замикають клітини повністю оточені однієї побічної кліткою. Тільки у папоротей.
3 - Полоцітний (від грец. Polos - полюс): замикають клітини оточені однієї побічної кліткою в повному обсязі: до одного з устьіч-них полюсів примикають одна пли дві епідермальні клітини. Головним чином у папоротей.
4 - Діацітний (від грец. Dia - нарізно, через): замикають клітини оточені парою побічних клітин, загальна стінка яких знаходиться під прямим кутом до замикаючим клітинам. У папоротей і квіткових.
5 - Парацітний (від грец. Para - поруч): кожна з замикаючих клітин продихів супроводжується однією або більше побічними клітинами, розташованими паралельно замикаючим клітинам. У папоротей, хвощів, квіткових і гнетопсід.

1) мезогенних (від грец. Mesos - середній і genos - походження) устьічнимі апарат, у якого все побічні клітини або одна кільцеподібна побічна клітина відбувається з тієї ж самої материнської клітини, що і замикають клітини;

2) мезоперігенний устьічнимі апарат, у якого тільки одна з навколишніх клітин утворюється таким шляхом, інші утворюються з інших клітин;

3) перігенний (від грец. Peri - близько, кругом) устьічнимі апарат, у якого ні одна з тих, що оточують клітин не відбувається з тієї ж самої материнської клітини, що і замикають клітини.

Мал. 5. Типи устьічного апарату.
6 - Анізоцітний (від грец. Anisos-нерівний): замикають клітини продихів оточені трьома побічними клітинами, з яких одна значно більший за або менше двох інших. Тільки у квіткових.
7 - Тетрацітний (від грец. Tetra - чотири): замикають клітини окру-дружини чотирма побічними клітинами, з яких дві латеральні і дві полярні. У квіткових, головним чином у однодольних.
8 - Ставроцітний (від грец. Stauros - хрест): замикають клітини продихів оточені чотирма (іноді трьома або п'ятьма) однаковими, більш-менш радіально витягнутими побічними клітинами, антиклінальні стінки яких розташовані навхрест але відношенню до замикаючим клітинам. У папоротей, зрідка у квіткових.
9 - Енціклоцітний (від грец. Kyklos - колесо, коло): чотири (іноді три) або більш побічних клітин утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин. У папоротей, голонасінних і квіткових.
10 - Актіноцітний (від грец. Aktis - промінь): п'ять або більше радіально витягнутих побічних клітин розташовуються навколо замикаючих клітин. Тільки у квіткових.

Таким чином, в основу класифікації Панта був покладений спосіб розвитку устьічного апарату без урахування типів дорослих структур, тоді як класифікація морфологічних типів будувалася виключно на розташуванні побічних клітин в зрілому стані, при повному ігноруванні способу розвитку устьічного апарату. Тільки поява в 1973 р класифікації онтогенетичних типів устьічного апарату, розробленої Е. Фрінса-Классенс і В. Ван Коттемом. усунуло розрив між морфологічної та онтогенетической класифікаціями.

Таблиця 1. Тип устьічного апарату:
1 - актіноцітний у елеокарпуса крушіновідной (Elaeocarpus alaternoides) з квіткових (повів. Близько × 400); 2 - періцітний у анемії лістовіковой (Anemia phyllitidis) з папоротніковідних (повів. Близько × 400); 3 - аномоцітний у Фелліні червоною (Phelline erubescens) з квіткових (повів. Близько × 400); 4 - діацітний у нефролеписа сердцевіднолістного (Nephrolepis cordifolia) з папоротніковідних (повів. Близько × 600); 5 - парацітний у флагелляріі індійської (Flagellaria indica) з квіткових (повів. Близько × 1200); 6 - енціклоцітний у гоністілуса банканового (Gonystylus bancanus) з квіткових (повів. Близько × 400).

З еволюційної точки зору найбільш примітивним серед вищих рослин є аномоцітний тип устьічного апарату: він виявлений у перших їх представників - риниофитов. Продихи у сучасних мохів і антоцеротовие також зазвичай аномоцітние, хоча у деяких мохів продихи оточені кільцем з більш-менш диференційованих клітин (табл. 1 і 2).

Однак не у всіх групах вищих рослин еволюція йшла в напрямку від устьічного апарату, позбавленого побічних клітин, до різних типів устьиц з побічними клітинами. У квіткових примітивним типом устьічного апарату є парацітний, тоді як аномоцітний стався від устьічного апарату з побічними клітинами.

Таблиця 2.Тіпи устьічного апарату:
1 - тетрацітний у хангуани малайської (Hanguana malayana) з квіткових (повів. Близько × 900); 2 - аномоцітний у поліподіума звичайного (Polypodium vulgare) з папоротніковідних (під скануючим електронним мікроскопом, повів. Близько × 2600); 3 - полоцітний у Вудвард вкорінюється (Woodwardia radicans) з папоротніковідних (повів. Близько × 600); 4 - анізоцітний у піріквети глянсуватою (Piriqueta nitida) з квіткових (повів. Близько × 900); 5 - ставроцітний у нефролеписа сердцевіднолістного (Nephrolepis cordifolia) з папоротніковідних (повів. Близько × 600). У останнього виду є також продихи діацітного типу (див. Табл. 1, 4).

Зовсім недавно парацітний устьічнимі апарат був виявлений у одного з палеозойських насінних папоротей - алетоптеріса Салліванта (Alethopteris sullivantii). Це становить значний інтерес, оскільки насінні папороті прийнято вважати ймовірними предками квіткових рослин.

В еволюції онтогенетичного типу устьічного апарату голонасінних вихідним є перігенний тип, а у квіткових примітивним є мезогенних устьічнимі апарат.