живі системи

Сторінка 27 з 36

Синтетична теорія еволюції (СТЕ)

Розглядаючи основні чинники еволюції, неважко переконатися, що первісна теорія еволюції Дарвіна надалі піддалася значним уточненням, доповненням і виправленням. Особливу роль в становленні нових уявлень про розвиток зіграла генетика, яка лягла в основу неодарвінізму.

Неодарвінізм - теорія органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, які визначаються генетично. Інша загальноприйнята назва неодарвінізму - синтетична, або загальна, теорія еволюції.

Становлення СТЕ. Становлення синтетичної теорії еволюції почалося з створеної
С.С. Четверикова популяційної генетики. З робіт цього вченого стало ясно, що відбору піддаються не окремі ознаки або особи, а генотип всієї популяції. Відбір генотипів популяції, що веде до закріплення і поширення корисних змін, йде через фенотипічні ознаки окремих особин. Потім до створення нової теорії підключилися близько 50 вчених з восьми країн. Їх колективними зусиллями і була створена синтетична теорія еволюції.

Вона значно відрізняється від класичного дарвінізму:

в ній елементарною одиницею еволюції вважається популяція, а не вид, як у Дарвіна, або окрема особина, як у Ламарка;

в якості елементарного прояви еволюції розглядається стійка зміна генотипу популяції;

вона більш аргументовано і обґрунтовано тлумачить чинники та рушійні сили еволюції, виділяючи серед них основні і не основні фактори. За часів Дарвіна основними факторами еволюції вважалися мінливість, спадковість і боротьба за існування. Зараз основні чинники розуміються по-новому, також до них відносять мутаційні процеси, популяційні хвилі чисельності та ізоляцію.

Структура СТЕ. Структурно СТЕ складається з двох частин - теорій мікро- і макроеволюції. Теорія мікроеволюції вивчає незворотні перетворення генетико-екологічної структури популяції, які можуть привести до утворення нового виду.

Теорія Макроеволюція вивчає походження надвидових таксонів (сімейств, загонів, класів і т.д.), основні напрямки і закономірності розвитку життя на Землі в цілому, включаючи виникнення життя і походження людини як біологічного виду. Зміни, які вивчаються в рамках мікроеволюції, доступні безпосередньому спостереженню, тоді як макроеволюція відбувається протягом тривалого історичного періоду часу, і тому її процес може бути реконструйований заднім числом. Але макро- і мікроеволюція в кінцевому підсумку відбуваються під впливом змін у навколишньому середовищі.

Основні положення СТЕ. Сьогодні біологами накопичено достатньо матеріалів, які можна систематизувати у вигляді основних положень СТЕ.

1. Головним рушійним фактором еволюції зізнається природний відбір як наслідок конкурентних відносин, боротьби за існування, особливо гострої всередині виду чи популяції.

2. Еволюція протікає поступово, через відбір дрібних випадкових мутацій. При цьому нові форми можуть утворюватися через великі спадкові зміни - сальтація. Але життє-здатність будь-яких нових форм визначається тільки природним відбором.

3. Вихідним матеріалом для еволюції є мутації різних типів. Самі еволюційні зміни випадкові і не спрямовані, хоча загальний хід еволюції задається вихідною структурою популяції і змінами умов навколишнього середовища.

4. Макроеволюція, яка призводить до утворення надвидових таксонів, здійснюється через процеси мікроеволюції і будь-яких особливих механізмів виникнення нових форм життя не має.

Істотний внесок у становлення СТЕ вніс український вчений Н.В. Тимофєєв-Ресовський. Він сформулював положення про елементарні явища і фактори еволюції. На його думку:

елементарної еволюційної структурою є популяція;

елементарним еволюційним явищем - зміна генотипического складу популяції;

елементарним спадковим матеріалом - генофонд популяції;

елементарними еволюційними факторами - мутаційний процес, «хвилі життя», з-ляция і природний відбір.

Елементарна структура еволюції повинна бути здатною змінюватися з плином часу і реально існувати в природних умовах. Цим ознаками задовольняє популяція.

Популяція - сукупність особин одного виду, що займають певну територію всередині ареалу виду, що вільно схрещуються між собою і частково або повністю ізольованих від інших подібних груп.

Ще одна вимога до популяцій, що виступає в якості одиниць еволюції, - здатність трансформуватися в елементарний еволюційний матеріал. Для цього у всіх особин, що складають популяцію, повинні відбуватися спадкові зміни, зачіпаючи ющіе біологічно важливі властивості особин. Частина таких змін повинна брати участь в обра-зовании таксонів нижчого рангу. Перехресні таксони повинні відрізнятися наборами і комбінаціями елементарних одиниць спадкової мінливості.

У свою чергу, елементарним еволюційним явищем вважаються спадкові зміни популяцій, що відбуваються в результаті спонтанних мутацій. Зміни ці тим виразніше, чим інтенсивніше і триваліше вплив факторів, що їх викликають.
В результаті відбувається зміна генофонду, або генотипического складу популяцій.

Вимогам елементарного еволюційного матеріалу задовольняють різного роду мутації. До їх числа відносять генні, хромосомні і геномні мутації. Щоб мутації служили матеріалом для еволюції, необхідні достатня частота виникнення мутацій, чіткість в прояві біологічно значущих мутантних ознак, а також генетичні відмінності між природними таксонами.

Елементарниееволюціонниефактори. Не менш важливі і так звані елементарні еволюційні фактори, що впливають на кількісні співвідношення генів конкретної популяції. Такого роду фактори повинні відповідати таким вимогам:

бути постачальником елементарного еволюційного матеріалу, необхідного для зміни генотипического складу популяції;

ділити вихідну популяцію на дві або кілька, створюючи всередині популяційні бар'єри;

викликати адаптивні зміни.

Перший фактор, що задовольняє перерахованим вимогам, це мутаційний процес, який одночасно є і постачальником елементарного еволюційного матеріалу. Але мутація сама по собі не здатна надавати направляючого впливу на еволюційний процес. Для цього потрібен другий фактор - популяційні хвилі, або «хвилі життя», - кількісні коливання в чисельності популяцій під впливом різних причин, до яких відносяться сезонна періодика, кліматичні, природно-катастрофічні та інші причини.

Еволюційна роль «хвиль життя» проявляється в зміні частоти генів в популяціях, що приводить до зниження спадкової мінливості. Цей процес має місце при різкому зниженні чисельності популяції. Американським генетиком С. Райтом він був названий дрейфом генів, а українським генетиком Н.П. Дубиніним - генетико-автоматичним процесом. У цьому процесі збільшується число близькоспоріднених схрещувань, що призводить до зменшення різноманітності генотипів, що містяться в популяції. Це в свою чергу може привести до зміни спрямованості та інтенсивності дії відбору.

Третій елементарний фактор еволюції - це ізоляція. Порушуючи вільне схрещування, ізоляція закріплює виникли як випадково, так і під дією відбору відмінності в наборах і чисельності генотипів в ізольованих частинах популяції. Розрізняють два типи ізоляції:

територіально-механічну, або просторово-географічну;

біологічну, або репродуктивну.

Сенс ізоляції першого типу є очевидним з назви. Біологічна ізоляція має п'ять форм:

етологічна ізоляція - відмінності в поведінці особин;

екологічна ізоляція - відмінності в перевазі різних середовищ існування;

сезонна ізоляція - розбіжності у термінах розмноження;

морфологічна ізоляція - відмінності в розмірах, структурі тіла і його органів;

генетична ізоляція - відмінності спадкового апарату, що призводять до несумісний-мости статевих клітин.

Загальним підсумком ізоляції є виникнення незалежності генофондів двох популяцій, які в підсумку можуть трансформуватися в самостійні види.

Четвертий елементарний еволюційний фактор - природний відбір. Його генетична сутність - диференційоване невипадкове збереження в популяції певних генотипів і їх виборче участь в передачі генів наступним поколінням. Природний відбір впливає не на окремий фенотипічних ознака і не на окремий ген. Він працює тільки на рівні фенотипу, тобто цілісної живої системи - організму, сформованого в результаті взаємодії навколишнього середовища з генотипом, які мають певну норму реакції.

В даний час відомі три форми природного відбору.

1. Рушійною відбір - в цьому випадку в результаті нових мутацій або рекомбінації вже наявних генотипів або зміни умов середовища в популяції виникають нові генотипи з селективними властивостями. Тоді може виникнути новий вектор відбору. Під контролем такого відбору генофонд популяції змінюється як єдине ціле, тобто відсутня дивергенція дочірніх форм.

2. Стабілізуючий відбір - його роль зводиться до того, що в конкретних умовах на основі різних генотипів в популяції стає переважаючим оптимальний для цих умов фенотип. При тривалій незмінності таких умов стабілізуючий відбір як би охороняє став стійким фенотип від тиску будь-якої фенотипической мінливості.

3. Дизруптивний відбір - він пов'язаний з виникненням всередині популяції чітко розрізняю-трудящих форм. При зниженні можливості схрещування між такими популяціями, наприклад, в умовах ізоляції, може відбуватися їх подальше розходження, аж до утворення нових видів.

СТЕ не є застиглою і завершеною концепцією. У неї є ряд труднощів, на яких ґрунтуються недарвиновские концепції еволюції, як вже згадувані вище, так і нещодавно виникли. Так, СТЕ допускає можливість зміни геномів організмів в результаті мутацій. Але геном будь-якого організму містить величезну кількість нуклеотидів, тому мутації не можуть вплинути на нього так, щоб вийшов інший геном. Швидше за все, зміна генома однієї клітини або декількох клітин призведе до неузгодженості в поведінці клітин, і популяція клітин не сформується.

На думку ряду вчених, пристосованість організмів, природний відбір і мутації діють в живій природі, але вони не працюють в тих масштабах, які необхідні для утворення нових форм.

Так, недавно виникла ще одна концепція недарвиновские еволюції - пунктуалізм. Його прихильники вважають, що процес еволюції йде шляхом рідкісних і швидких стрибків, а 99% свого часу вид перебуває в стабільному стані - стазис. У граничних випадках стрибок до нового виду може відбутися в популяції, що складається всього з десятка особин, протягом одного або декількох поколінь. Ця гіпотеза спирається на широку генетичну базу, закладену низкою фундаментальних відкриттів в молекулярній генетиці та біохімії.

Пунктуалізм відкинув генетико-популяційної модель видоутворення, ідею Дарвіна про різновиди і підвидах як зароджуються видах і сфокусував свою увагу на молекулярної генетики особини як носії всіх властивостей виду. Цінність цієї концепції полягає в ідеї роз'єднаності мікро-і макроеволюції і незалежності керованих ними факторів.