Загальні відомості про грибах

Клітка гриба складається з клітинної оболонки (зовні вона часто буває слизовим шаром-капсулою), Ломас, цитоплазми з цитоплазматичної мембраною, ендоплазматичної мережею, мітохондріями, рибосомами, діктіосоми і ядрами. Іноді в клітині грибів є вакуолі і різні включення. Клітинна оболонка, що здійснює у грибів численні функції, в тому числі активного всмоктування поживних речовин із субстрату, в якості основних компонентів містить хітин, полісахариди, в тому числі глюкани, білки і жири. У клітинній оболонці грибів є також пігменти (меланіни, хінони), сюди ж входять різні іони і солі. Електронно-мікроскопічне вивчення оболонок клітин грибів показує, що вони складаються з декількох шарів фибриллярного будови. Ці фібрили, що представляють собою білкові мікротрубочки утворюють скелет, який служить основою для інших компонентів оболонки. Клітинна оболонка надає форму клітинам гіф та органам розмноження. Відмінними ознаками клітинної оболонки деяких представників нижчих грибів є відсутність в ній хітину і наявності тільки целюлози. В цитоплазмі, у цитоплазматичної мембрани, у грибів розташовані ломасоми - губковідние електронно-прозорі структури.

Цитоплазми грибної клітини являє собою рідку колоїдну середовище, в якій містяться структурні білки, клітинні організми і не пов'язані з ними ферменти, амінокислоти, вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Вакуолі - структури округлої, рідше неправильної форми, які виконують функцію депо для відкладення запасних речовин або ж токсичних продуктів метаболізму. В якості резервних речовин, тут запасаються в основному поліфосфати (метахроматін, волютин), глікоген, ліпіди.

Мембранна система представлена ​​ендоплазматичної мережею у вигляді розгалужених в цитоплазмі і пов'язаних між собою мембранних канальців, цистерн і порожнин, що виконують функцію внутрішньоклітинної та міжклітинної транспортної мережі для метаболітів.

Ядро округлої або подовженої форми, оточене подвійною мембраною, має ядерце і хромосоми з ДНК. Кількість ядер в грибний клітці і їх розміри різні. Відомі як одноядерні клітини, так і клітини, кількість ядер, в яких досягає декількох десятків; розміри ядер також коливаються від 2-3 мкм в діаметрі до декількох десятків мікрометрів. Для грибів, яким властива дікаріотіческая фаза в розвитку. Характерно наявність двох ядер, спарених у вигляді дикаріон. Також грибам характерні всі інші органи тваринної клітини.

Вегетативне тіло грибів складається з гіф, що мають вигляд циліндричних трубок до 10 мкм в діаметрі, вони мають верхівковим (апікальним) зростанням і рясним розгалуженням. Всередині, гіфи виконані протоплазми; у вищих грибів є поперечні перегородки і утворюються вони зазвичай на певній відстані від кінця гіфи. Значного різноманітності досягає будову клітинних перегородок, або верес, які є похідними клітинної оболонки і утворюються шляхом інвагінації (випинання) цитоплазматичної мембрани всередину клітини. Це властивий всім грибам спосіб виникнення сент. Через них здійснюється зв'язок з цитоплазмою сусідніх клітин, відбувається переміщення поживних речовин, міграція деяких клітинних органів. Для більшості базидиомицетов характерний доліпоровий тип, що мають складну будову. Гіфи вищих грибів, сплітаючись між собою, утворюють міцелій, у окремих видів він створює подобу тканини.

Гриби розмножуються вегетативним безстатевим або статевим способами. Вегетативне розмноження здійснюється фрагментами міцелію, які, відділяючись, дають початок новому міцелію. У дріжджових грибів і представників порядків Agaricales і Plectascales відомо вегетативне розмноження шляхом брунькування міцелію або його клітин, в результаті чого утворюються окремі клітини-іодіі, що дають початок грибного організму. Для цілого ряду грибів характерно вегетативне розмноження шляхом розпаду на окремі клітини-артроспори.

При безстатевому розмноженні суперечки набагато більш високо спеціалізовані за будовою і способи розмноження. Серед суперечка безстатевого розмноження грибів за способом освіти виділяють суперечки ендогенні і екзогенні.

Статеве розмноження у грибів буває різних типів. Сутність його полягає в тому, що відбувається злиття двох статевих клітин (гамет) - чоловічої і жіночої - або двох вегетативних талломов, що функціонують як статеві клітини, в результаті виникає новоутворення (зигота). Зливаються гамети містять тільки половинний набір хромосом. У зиготі число хромосом відповідно подвоюється. Гамети є структурами, які знаходяться, маючи половинний хромосом, в гаплоидной фазі, а зигота переходить вже в диплоїдну фазу.

У вищих грибів статевий процес протікає як злиття органів і клітин, що не диференційованих на гамети. Новоутворена в результаті злиття зигота (теж не диференційована і зазвичай представляє собою лише відповідне ядерне стан) без періоду спокою переходить до подальшого розвитку; в ній формуються дікаріони ядер протилежних статей, які потім попарно зливаються і зазнають редукційний розподіл. Гаплоїдні ядра, які утворилися в процесі редукційного поділу, переходять в аскоспори, що утворюються в сумках або в базидіоспори, що утворюються на спеціальних клітинах - базидіях - базидіоміцети екзогенно.

Гриби поширені повсюдно: їх суперечки, обривки міцелію, інші освіти, зустрічаються на грунті і в повітрі, на суші в воді. Вони розвиваються на всіляких природних субстратах рослинного і тваринного походження, а також на штучних матеріалах створених людиною. У XX ст. перед людством постала проблема збільшення природних і штучних джерел білка, дефіцит якого стає все відчутнішою. У зв'язку з цим виникла необхідність введення в культуру нових белоксодержащіх організмів, серед яких одним з найбільш цінних є їстівні гриби. Культивування їстівних грибів дозволяє запобігти харчові отруєння, викликані споживанням дикорослих грибів. Вирощувати їстівні гриби можна цілий рік незалежно від кліматичних і грунтових умов, на поживних субстратах, малопродуктивних для інших цілей, наприклад на різних не харчових відходах; при цьому субстрат зазвичай використовується двічі: після збору врожаю грибів він стає цінним джерел перегною для садівництва і овочівництва. Підвищення попиту на гриби на світовому ринку сприяло подальшому вдосконаленню методів їх вирощування на основі глибокого вивчення біології культури.

У наших дослідженнях ми досліджували Глива звичайна. Вона входить до збірної групу макроміцети (макро - великі, міцети - гриби). За будови вегетативного тіла макроміцети належать до вищих грибів. Їх міцелій багаторічний. Поселившись на певному субстраті, він виростає нерідко на багато метрів в довжину. У міру зростання гіфи гілкуються, переплітаються. У місцях їхнього зіткнення виникають перемички (анастомози); ці перемички об'єднують гіфи в єдиний організм, здійснюють зв'язок між ними, передачу поживних речовин.

Дереворазрущающій міцелій Гливи розвивається в повітряний міцелій, схожий на пишні шматочки вати.

Міцелій здійснює всі життєво важливі функції грибного організму - його харчування, ріст і розвиток, розмноження. За способом харчування макроміцети, як і інші гриби, гетеротрофи, такт як позбавлені здатності до фотосинтезу. Тому вони живуть тільки там, де вже є готове органічна речовина, і добувають його з найрізноманітніших джерел.

Накопичивши достатній запас поживних речовин, грибниця стає здатною до розмноження. У макроміцетов цей процес пов'язаний з утворенням грибного тіла - тієї частини грибного організму, яку ми зазвичай називаємо грибами, забуваючи або зовсім не знаючи про те, що це лише органи розмноження, що виникають на певному етапі і призначені для розвитку спор і їх захисту. Плодові ж тіла різноманітні, розташовуються, як правило, на поверхні субстрату - отже, їх зручно розглядати і вивчати. Складні плодові тіла макроміцетов оточені грибний помилкової тканиною, або плектенхіми, яка складається з більш-менш щільного сплетіння гіф.

Гриби і рослини мають такі подібності - надходження поживних речовин в клітину, засноване, головним чином, на явищах осмосу (дифузії речовин через напівпроникні перегородки поверхні клітин), не є чисто фізичним, але є фізіологічним явищем. При надходженні поживних речовин в клітину гриба, клітина відіграє роль активну, а не пасивну, так як проникність протоплазми, від якої вона залежить, є величиною змінною. Крім того, існує виборча проникність для певних речовин і при тому різна в різному стані клітин організму. Звідси з'являється можливість застосування подібним чином деяких стимуляторів, наприклад гетероауксину і епін для грибів.

Дікаріотная грибниця здатна на необмежене зростання - вегетативне тіло грибів складається з гіф мають вигляд циліндричних трубок до 10 мкм в діаметрі, вони характеризуються верхівковим (апікальним) і необмеженим ростом і рясним розгалуженням.

Відсутність здебільшого рухливості в вегетативному стані у вищих рослин тканинне будова виникає при діленні клітин у всіх напрямках. А у грибів міцелій ділиться тільки з утворенням поперечних напрямків, тобто тільки в одному напрямку. Тому прийнято вважати, що у грибів немає справжніх тканин, а є лише помилкові тканини. Залежно від морфологічних особливостей у грибів розрізняють два типи тканин: параплектенхіму і прозоплектенхіму.

Крім морфологічного поняття існує і фізіологічне поняття тканини у грибів. З точки зору функціонального призначення розрізняють покривні, механічні та провідні тканини. З покривної тканини складається поверхню склероциев і плодових тіл вищих грибів. Клітини такої тканини мають потовщені оболонки, на поверхні відкладається пігмент, який поглинає промені сонячного спектра, тим самим виконує захисну роль. Механічна тканина представлена ​​гіфами сильно потовщеними стінками і судженим просвітом, які надають міцність плодового тіла або будь-якої його частини. Типовою провідної тканини у грибів немає, його функції виконують особливі спеціалізовані гіфи позбавлені поперечних перегородок. Ці гіфи, пронизуючи плодове тіло в різних напрямках, забезпечують його водою. Для просування органічних речовин є гіфи, які є відгалуженнями звичайних гіф. Вони відрізняються густим пофарбованим вмістом.

Все перераховане - тобто функціональне схожість тканин вищих рослин і спеціалізованих гіф грибів говорить про ще один схожості.

Вегетативне розмноження - вегетативне розмноження здійснюється фрагментами міцелію, які, відділяючись, дають початок новому міцелію. У агарикових відомо вегетативне розмноження шляхом брунькування міцелію або його клітин, в результаті чого утворюються окремі клітини - Оїдії, що дають початок новому грибного організму.

Тобто в наявності схожість в хімічному складі плодових тіл вищих грибів і продуктів вищих рослин. А тепер ще раз більш схематично про розмноження грибів.

У макроміцетов розрізняють статевий, безстатеве і вегетативне розмноження. Вегетативне розмноження, в основі якого лежить здатність організму до регенерації, може здійснюватися за допомогою частин міцелію. Здатність грибів до вегетативного розмноження широко використовується при штучному розмноженні культивованих грибів, а також при пересіву чистих культур в лабораторіях, які виробляють посівної міцелій.

Більш спеціалізованим вважається спосіб, при якому міцелій розпадається на окремі клітини, які згодом проростають, утворюючи міцелій. До органів вегетативного розмноження відносяться Оїдії, хламідоспори, які, хоча і порівняно рідко, утворюють деякі види вищих грибів. Хламідоспори - це товстостінні ділянки гіф, що відокремилися від міцелію і покриті темною, щільною оболонкою. Вони здатні зберігати життєздатність від року до десяти років. При настанні сприятливих умов вони проростають в новий міцелій. Оїдії - короткі циліндричні тонкостінні ділянки гіф, утворені в результаті повного розпаду міцелію при вологих умовах. При проростанні дають початок новому міцелію.

Для багатьох макроміцетов характерно і безстатеве розмноження. Воно здійснюється за допомогою спеціалізованих клітин або багатоклітинних структур (суперечка), які проростають в міцелій.

Не зупиняючись на різноманітності форм статевого розмноження грибів, розглянемо статевий процес у базидіальних грибів, який називається соматогамия. Він складається в злитті двох клітин вегетативного міцелію шляхом утворення анастомозів між нитками міцелію або іншим шляхом і освіти дикуни-отіческого міцелію, на якому утворюються базидії з базидиоспорами. Базидіоспори гаплоидни, вони дають початок гаплоидному міцелію, і все починається спочатку.

Міцелій вищих грибів, будучи аеробних організмом, зростає і розвивається в природних умовах вегетативним шляхом, уникаючи надмірно вологих і заболочених місць. При певних умовах зовнішнього середовища він досягає біологічної зрілості і утворює репродуктивні органи - плодові тіла. У них розвиваються суперечки, які служать для розмноження і поширення виду в природі статевим шляхом. При відсутності умов для утворення плодових тіл міцелій вищих грибів продовжує рости і розвиватися тільки вегетативним шляхом за допомогою подовження і розгалуження гіф, а у деяких видів утворюються оідіоспори і хламідоспори.

Гаплоїдні базидіоспори - Haploid basidiospores проростають у відповідній навколишньому середовищу і перетворюються в недовгий гаплоїдний міцелій - haploid mycelia.

Гіфи - hyphae від двох протилежних типів гаплоидного міцелію - haploid mycelia спаровуються, зливаючи свої плазми - plasmogamy.

Створюючи дікаріотний міцелій - dikaryotic mycelium, який зростає швидше, ніж батьківський гаплоїдний міцелій - haploid mycelium, і, в кінцевому рахунку, заповнює собою весь простір. Міцелій - Mycellium гриба, ілюстрований тут (Cortinarius) формує мікоризу - mycorrhizae з деревами. Фактори навколишнього середовища типу дощу, температурних змін, і, для mycorrhizal різновиди, сезонні зміни в господаря - рослині грають величезну роль в житті гриба.

Дікаріотний міцелій - dikaryotic mycellium формує компактні маси, які розвиваються в гриби. Цитоплазма - Cytoplasm, струмлива в міцелії - mycellium і також, притікає від мікоризи - mycorrhizae, роздуває гіфи - hyphae грибів, змушуючи їх "вискочити" раптово. Не випадково, з арабського, гриби називаються "Футарі" - вилазити назовні, прорізати, розколювати, раптово виявлятися назовні, схоже з українським "ранок" (гриби збирають рано вранці).

Дікаріотний базидіоміцети - Dikaryons basidiomycetes довговічний, взагалі виробляючи новий урожай - плодове тіло - basiocarps (гриби, в цьому випадку) щороку.

Karyogamy - злиття клітин відбувається в терміналі дікаріотной - dikaryotic осередки, які покривають поверхні зябер.

Кожна осередок роздувається, щоб формувати диплоїдний базидий - diploid basidium, який швидко піддається мейозу - meiosis і утворює чотири гаплоїдних - haploid ядра.

Базидий - Basidium тоді вирощує чотири придатка, і одне гаплоидное - haploid ядро ​​входить в кожен придаток і розвивається в базидіоспори - basidiospore.

Коли дозріють, базидіоспори - basidiospores просуваються злегка (електростатичними силами) в місця між зябрами - пластинками капелюшки. Після того, як суперечки висипаються з капелюшка. Вони розсіюються вітром. Причому в капелюшку гриба дозріває від сотні мільйонів до мільярда суперечка. Це при тому, що для утворення дікаріотного міцелію потрібні всього дві суперечки.

Ці біологічні особливості вищих грибів характерні і при культивуванні в штучних умовах.

Фізіологія вищих грибів служила об'єктом вивчення ще в минулому столітті, але більш глибокі дослідження почалися в останні два-три десятиліття, коли було відкрито, що деякі цвілі мають антибіотичні властивості, а інші можуть служити джерелом ряду органічних сполук (Фостер, 1950).

Ріст і розвиток кожного окремого організму знаходяться в прямій залежності від типу поживного субстрату, в якому відбуваються складні фізіологічні та біохімічні процеси, їх інтенсивність визначається спадковими і потенційними якостями самого організму і факторами зовнішнього середовища. До факторів, що визначаються самим організмом, відносяться вид і штам гриба, походження, вік культури, кількість посівного матеріалу, здатність до вегетативного розмноження і, утворення біологічно активних речовин, інтенсивність дихання і ін.

При штучному культивуванні їстівних грибів крім факторів, придбаних організмом в процесі еволюції, необхідно враховувати і регулювати фактори зовнішнього середовища, що впливають на фізіологічні та біохімічні процеси, що відбуваються в субстратах, на формування плодових тіл, і врожайність культури.

До найважливіших факторів, що визначають активність гетеротрофних організмів, слід віднести наявність в середовищі елементів живлення, створення оптимальних умов температури, вологості, світла, реакції середовища.