Відмінність дроблення від поділу соматичних клітин
Біологічне значення та визначення
Запліднення відіграє надзвичайно важливу роль у розвитку, але воно лише тільки перша його ступінь. Зигота з її новим генетичним потенціалом і новим розподілом цитоплазми приступає до створення багатоклітинного організму. У всіх відомих тварин це починається з процесу дроблення.
Дроблення - серія мітотичних поділів, в результаті яких величезний обсяг цитоплазми яйця розділяється на численні містять ядро клітини меншого розміру. Такі клітини називаються бластомерами.
Після об'єднання хромосомних наборів, що є наслідком запліднення, без усякої перерви починається мітотичний поділ зиготи. За цим першим поділом слід серія наступних поділів ядер і цитоплазми, загальні властивості яких такі:
• розділились клітини зародка не ростуть, т. Е. В проміжку між поділами маса їх цитоплазми не збільшується - в результаті сумарний обсяг і маса всіх виниклих клітин не перевищує обсягу і маси яйцеклітини під час запліднення;
• кількість ДНК в ядрі подвоюється після кожного ділення, як і при звичайному мітозі, так що всі клітини зберігають диплоїдний.
Перетяжки, що розділяють дробящихся яйцеклітину на все більш дрібні клітини (бластомери), називаються борознами дроблення.
Дроблення - це багаторазові митотические поділу зиготи, в результаті яких зародок стає багатоклітинним, не змінюючи при цьому істотно свого обсягу.
Освіта многоклеточности - перша і основна біологічна роль дроблення. Друга роль полягає у відновленні ядерно-плазматичного відносини, яке падає в ході стадії великого зростання ооцита.
Видові особливості процесу дроблення визначаються двома основними параметрами:
• кількістю і розподілом желточних білків в цитоплазмі (жовток пригнічує дроблення);
• присутністю в цитоплазмі факторів, які впливають на орієнтацію митотического веретена і час його утворення.
Дроблення починається незабаром після запліднення і закінчується, коли у зародка досягається нова рівновага між ядром і цитоплазмою. Дроблення - строго координований процес, що знаходиться під генетичним контролем.
Відмінність дроблення від поділу соматичних клітин
У більшості інших випадків клітинної проліферації в період між митозами відбувається ріст клітин. Клітка збільшується в об'ємі майже вдвічі і потім ділиться. Таке зростання призводить до збільшення загального обсягу клітин при збереженні щодо постійної відношення обсягу ядра обсягу цитоплазми.
У період дроблення зиготи обсяг цитоплазми не збільшується: величезна маса цитоплазми зиготи поділяється на все більш дрібні клітини. Цей поділ цитоплазми яйця, що не супроводжується зростанням, здійснюється шляхом випадання G1-періоду в інтерфазі, тоді як мітози слідують один за одним з великою швидкістю.
Темпи збільшення числа клітин в період дроблення набагато вище, ніж на стадії гаструляції. Одним з наслідків високої інтенсивності поділів в процесі дроблення є поступове зменшення відношення обсягу цитоплазми до обсягу ядра. Зміна швидкості, з якою відбувається зниження відношення обсягу цитоплазми до обсягу ядра, у багатьох типів зародків є вирішальним фактором, що визначає час активації деяких генів.
Від мітотичного поділу соматичних клітин дроблення відрізняється тим, що отримані в результаті дроблення клітини не ростуть, а тому з кожним наступним поділом стають все більш дрібними, при цьому збільшується тільки їх кількість, а зародок в цілому не росте. Отримувані при дробленні клітини малодіфференцірованни і порівняно однорідні.
Період синхронних поділів дроблення характеризується укороченими клітинними циклами, з яких фактично випадає пресинтетичний, або G1-період, а також постсинтетичний, або G2-період (рис. 19).
Глибокі зміни в клітинному метаболізмі частково пов'язані з циклічним чергуванням окисленої і відновленої конформації білків, обумовленої S-S і S-H групами. Вільні сульфгідрильні групи в найбільшій кількості є в діляться бластомерах і в найменшому в той час, коли клітини не діляться.
Висока швидкість поділів яйцеклітин пояснюється наступним:
• в яйцеклітинах заздалегідь запасені (в період оогенезу) безпосередні попередники ДНК (цітідін, тімітідін-3-фосфати, а також ядерні білки гістони) та мРНК, а в інших клітинах таких запасів немає;
• ДНК синхронно діляться бластомерів має значно більше точок ініціації реплікації, ніж у інших клітин еукаріот.
Дроблення є результатом двох координованих процесів - каріокінез (мітотичний поділ ядра) і цітокінеза (поділ клітини). Механічним апаратом каріокінез є мітотичний веретено з його мікротрубочками, що складаються з тубуліну, а цітокінеза - скоротливості кільце мікрофіламентів, що складаються з актину. Микротрубочки розподіляють хромосоми по центриолями, тоді як в результаті скорочення микрофиламентов відбувається перешнуровиванієм цитоплазми (рис. 20).
Зазвичай каріокінез і цитокинез координовані між собою. Локалізація борозен дроблення визначається положенням зірок митотического веретена, а число борозен залежить від числа останніх. Дроблення протікає нормально, якщо яйце містить дві зірки.
При дробленні зародка відбувається утворення нових клітинних мембран за допомогою двох механізмів:
• синтез мембран de novo;
• розтягування плазматичноїмембрани ооцита.
За неймовірним різноманіттям типів дроблення ховається спільність функцій і механізмів. У всіх випадках каріокінез і цитокинез повинні бути скоординовані і яйце розділене на клітинні області. В результаті відновлюється характерне для соматичних клітин ядерно-плазмове відношення і важлива для розвитку інформація розподіляється між різними клітинними областями.