Сифонофори - це

(Siphonophora) - загін класу поліпомедуз (див.), Або Hydrozoa, типу кишковопорожнинних (Coelenterata). С. вдають із себе свободноплавающие поліморфні колонії (див. Колонії) - виключно пелагические морські тварини, що відрізняються надзвичайною витонченістю форми і ніжністю забарвлення і нагадують за зовнішнім виглядом гірлянди квітів. Форма тіла надзвичайно різноманітна і складається у більшості (підітріть. Siphonanthae) з довгого, тонкого, неразветвленного стовбура, забезпеченого різноманітними придатками; у інших цей ствол сильно укорочений (сем. Physalidae) або навіть зовсім відсутня (підітріть. Disconanthae), і тоді замість нього є великий міхур або диск, на якому розташовані різні придатки.

1. Dyphys acuminata, сем. Calycophoridae. Sb - резервуар в плавальному дзвоні. 2. Physophora hydrostatica. сем. Physophriodae. Pk - пневматофор; S - плавальні дзвони. Т - щупики; Р - поживні поліпи з арканчікама (Sf) і жалкими батареями (Nk); G - статеві нирки, або Гонофори. 3. Stephalia corona сем. Aurophoridae. р - пневматофор; l - аурофор з отвором lo; n - віночок плавальних дзвонів; ио -Отвір плавального дзвони; сс - кільцевої канал, S - поживні поліпи, t - щупики. 4. Nectophisa wyvellei сем. Pneumatophoridae-Rhizophysidae. p - пневматофор з зовнішнім отвором ро і бульбашкою газу ph; а - стовбур, S - поживні поліпи, t - щупики; g - Гонофори (гонодендрони). 5. Arethusa challengeri сем. Pneumatophoridae-Physolidae. pf - пневматофор з отвором Po. Su і s - поживні поліпи, to - щупики; g - Гонофори. 6. Armenista sigmoides підітріть. Disconanthae.

Стовбур С. або Hydrosom (фіг. 1 st), має вигляд або довгого прямого стебла (Calycophoridae і Physophoridae), або вид мішка, або міхура (Physalidae). Усередині стовбура знаходиться гастроваскулярной порожнину (див. Кишковопорожнинні), що триває в усі придатки, розташовані навколо або на стеблі; ця порожнина наповнена живильним соком і вистелена миготливим епітелієм або ентодермою, що володіє здатністю асимілювати поживні речовини. За ентодермою знаходиться шар кільцевих м'язів, а за ними досить товста, бесструктурная, склоподібна основна, або базальна, перетинка, що утворює так звані. драглисте речовина С. і яка зазвичай утворює кілька сильно розгалужених радіальних виступів до зовнішньої поверхні стовбура. За базальної перетинкою, безпосередньо примикаючи до її зовнішньої поверхні, знаходиться шар поздовжніх м'язових волокон, який відповідно радіальним виступам базальної перетинки утворює численні складки, обумовлює значну товщину поздовжніх м'язів. За цим шаром залягає шар кільцевих м'язів, які разом з іншими описаними шарами м'язів обумовлюють сильну скоротність С. За кільцевими м'язами, безпосередньо під зовнішнім покривом, зустрічається своєрідний шар, який в даний час приймають за нервову систему С. і який складається з гангліозних клітин і нервових волокон. Зовні ствол С. покритий одношаровим епітелієм - ектодермою, в якому розрізняють індиферентні, або опорні, клітини, залізисті клітини, що виділяють особливу слизувату речовину, що служить С. для захисту, пігментні клітини, що зумовлюють частково забарвлення тіла С. і ін.

Придатки на стовбурі С. За новітніми поглядами, це окремі неподільні, які, служачи для плавання, захоплення видобутку, харчування, захисту, вироблення статевих продуктів влаштовані по-різному відповідно виконуваної функції. Розрізняють двоякі придатки: 1) постійні, зустрічаються неодмінно у всіх С. а саме так звані. шлункові мішки і медузоідние нирки, і 2) непостійні, зустрічаються лише у деяких С. ​​і до яких відносяться всі інші придатки. У всіх придатках, як і в стовбурі С. розрізняють три морфологічних і функціонально різних шару: 1) ектодерму, або зовнішній покрив з його похідними, 2) склоподібне речовина, або базальну перетинку і 3) ентодерму, що вистилає триваючу в усі придатки гастральную порожнину. Найголовніші придатки С. наступні: 1) повітряна камера (фіг. 1sb), або пневматофор (pneumatophor) зустрічається у величезної більшості С. (за винятком сем. Calycophondae) і поміщається на верхньому кінці ствола. Вона являє видозмінений парасольку медузи і має форму мішка, в який триває гастральная порожнину стовбура. Пневматофор має всередині порожнину, наповнену газом, і сполучається з зовнішнім середою через одне або кілька маленьких отворів, оточених кільцевими м'язами, що грають роль сфінктера. Пневматофор утримує колонію С. плаваючу в море, в вертикальному положенні. Скороченням стінок пневматофора і ослабленням сфінктера, який закриває отвір, виводиться полягає в порожнині повітря або газ назовні, і С. опускається в глибину. Газ виділяється знову залозистими клітинами епітелію (ектодерми) в порожнині пневматофора при замкнутому отворі і піднімає на поверхню моря. 2) для плавання дзвони (sg), або нектофори (nectophora) зустрічаються у більшості С. (за винятком сем. Pneumatophoridae) і поміщаються зазвичай під пневматофор, навколо стовбура, в два або кілька рядів один біля одного.

Організація стебла сифонофори з отр. Siphonantha (схема): sb- повітряна камера; sg - плавальний дзвін; s - кришечки, t - арканчік; go1. go2. go3- Гонофори. hy - поживні поліпоіди, р- щупики. A-H - групи придатків, які ні у одного виду загону Siphonautha не бувають з'єднані таким чином, як це представлено на фігурі.

Плавальні дзвони суть видозмінені медузи; служачи виключно для пересування С. вони втратили всі органи, що не служать для пересування і є зайвими, як ротової стеблинка, рот, органи чуття і щупальця. Органи ж пересування особливо розвинені: парасольку, або умбрелла, сильно опуклий і забезпечений на субумбрелле сильними кільцевими м'язами і добре розвиненою крайової платівкою, або velum (див. Медуза). У підстави крайової пластинки залягає кільцевої канал, від якого відходять 4 радіальних каналу, сполучені з гастральной порожниною стовбура. Плавальні дзвони прикріплені аборальним кінцем до стовбура, причому порожнини дзвонів звернені назовні і вниз. При скороченні плавальні дзвони ритмічно виштовхують яка полягає в їх субумбреллярной порожнини воду назовні і вниз і пересувають колонії С. поштовхами вгору і вперед. 3) шлункові мішки. або поживні поліпи (hy), сидять під плавальними дзвонами; мають вигляд поліпів, передній кінець яких розширено воронкообразно і забезпечений ротовим отвором (як би медузи, які зберегли лише ротової стеблинка). Гастральная порожнину стовбура продовжується в шлункові мішки, утворюючи кілька меридионально розташованих виступів, так зв. печінкових валиків. За допомогою рота, здатного сильно розширюватися, шлункові мішки приймають їжу і переварюють її в своєму розширеному відділі, або шлунку, де зосереджені в печінкових валиках ентодермальні клітини виділяють особливу речовину, вироблені поживні соки надходять в порожнину стовбура, а звідси в гастральную порожнину всіх інших придатків . У підстави шлункових мішків поміщаються довгі розгалужені нитки, так зв. арканчік (t), кінці яких забезпечені невеликими, різко забарвленими здуттями, що несуть жалкі клітини, які в сукупності утворюють жалкі батареї. або кропив'яні органи (див. також Пекучі кишковопорожнинні) - ці органи служать для захисту, а також для захоплення видобутку. 4) Щупики (р) поміщаються зазвичай вище шлункових мішків і відрізняються від них відсутністю ротового отвору; втім, деякі вчені знаходять підстави вважати ці придатки за видільні органи. У підстави щупиків знаходиться звичайно один нерозгалужений і позбавлений жалких батарей арканчік (t). 5) медузоидного. або статеві. нирки (go1. go2. go3), або Гонофори (gonophor), зустрічаються у великій кількості і сидять звичайно на загальному стеблинці, маючи форму грон (go3). Вони сидять на основній частині щупиків або ж прикріплюються безпосередньо до стовбура. Готуючи виключно чоловічі або жіночі статеві продукти, Гонофори зустрічаються звичайно на одному і тому ж стовбурі, і тільки деякі сифонофори є роздільностатеві. Гонофори побудовані по медузоидного типу, мають дзвін або парасольку, службовець для захисту статевих продуктів, і позбавлений ротового отвори шлунковий стеблинка (manubrium), на якому і розвиваються яйця, або сперматозоїди. У Гонофори розрізняють центральний, кільцевої і 4 радіальних каналу, які знаходяться в повідомленні з гастральной порожниною стовбура. 7) Кришечки (Ds) зустрічаються у деяких С. ​​і мають вигляд пластинок, що складаються переважно з драглистого речовини, в якому проходять вистелені ентодермою гастральние канали. Ці кришечки служать для захисту (прикриття) окремих придатків і поміщаються зазвичай безпосередньо під плавальними дзвонами.

Розвиток С. відбувається поза материнським організмом; запліднені яйця проробляють повне дроблення, результатом якого є свободноплавающая личинка планула (див.), що складається з одношарової, забезпеченою миготливими віями ектодерми і комплексу внутрішніх ентодермальних клітин. На задньому кінці планули утворюється первинне ротовий отвір, а сама планула перетворюється в стовбур (первинний шлунковий мішок); на останньому утворюється спочатку первинний арканчік, а потім, шляхом брунькування, зачатки вторинних придатків. У багатьох С. утворюється первинна кришечка, яка скидається згодом. Таку личинку, названу Геккелем сіфонулой і складається з кришечки, первинного ротового або шлункового мішка і первинного Щупика, абсолютно грунтовно порівнюють з медузоидов. Під час подальшого розвитку відбувається рід метаморфоза, або перетворення, при чому утворюються тимчасові плавальні дзвони і кришечки. С. належать до свободноплавающим, пелагическим мешканцям морів (переважно теплих). Деякі з них (Diphses) досягають всього декількох міліметрів довжини, тоді як інші (Physophondae і Physalidae) бувають понад метра довжини. Вони відрізняються витонченістю форм, прозорістю і красою забарвлення. За найстарішої теорії (Polyorgantheorie), запропонованої Гекслі (Huxley), С. вдають із себе одне неподільне - медузу, на якому шляхом брунькування утворюються різні органи, що нагадують поліпів і медуз і виконують різні функції. На користь цієї теорії говорили, мабуть, ембріологічні дані, здобуті Йоганнесом Мюллером (J. Müller) і Мечниковим. Цій теорії була протиставлена ​​інша (Polypersontheorie), в силу якої тіло С. треба розглядати як полиморфную колонію: 1) На думку одних вчених (Polypom-theorie) - Лейкарта (Leuckart), Фохта (Vogt), Клауса (Klaus), Куна ( Chun) і ін. - тіло С. вдає із себе ствол гідроїдних поліпів, на якому нирки поліпоідние і медузоідние неподільні, які внаслідок настав поділу праці є пристосованими до відправлення тих чи інших фізіологічних функцій. Так, на думку Лейкарта, плавальні дзвони, кришечки і Гонофори суть придатки медузоидного походження, а шлункові мішки і щупики - полипоидного; 2) на думку інших вчених (Medusomtheorie), головним чином Геккеля (Häckel), тіло С. має бути зведено до медузи, на якій шляхом брунькування утворюються інші неподільні (придатки), які, приймаючи певну фізіологічну функцію, змінюються морфологічно. Але так як на медуз шляхом брунькування можуть виникати тільки медузи, то все так звані. придатки С. повинні бути зведені до типу медуз. Остання теорія представляється в даний час найбільш імовірною. С. підрозділяють на два підряди: I підітріть. Siphonanthae, мають стовбур і нагадують поліморфні колонії; личинка (Disconula) Восьмипромінні типу. Розрізняють 4 сімейства: 1) Calycophoridae або Calyconectae з довгим стволом, небагатьма плавальними дзвонами і без пневматофора. У деяких придатки на стовбурі розташовані правильними групами (метамерія), які, відриваючись від стовбура, можуть вести самостійне життя і були опісиваеми перш за назвою Eudoxia як самостійний рід, Diphyes Praja. 2) Physophoridae або Physonectae. З пневматофор і численними плавальними дзвонами. Physophora. Halistemma. 3) Aurophoridae або Auronectae з великим пневматофор і під ним розташованим вінцем плавальних дзвонів, без кришечок. Глубокодонние форми. Rhodalia. 4) Pneumatophoridae або Cystonectae, з великим пневматофор, але без плавальних дзвонів і щупиків. a) Rhizophysidae з довгим стволом. Rhyzophysa. b) Physalidae, з укороченим і перетвореним у великий повітряний мішок стволом. Physalia. II підітріть. Disconanthae або Disconectae. Без стовбура, або, правильніше, стовбур перетворений в диск; без плавальних дзвонів і кришечок; навколо великого первинного шлункового мішка розташовані концентрично маленькі шлункові мішки або також щупики, біля основи яких сидять статеві нирки. На краю диска поміщаються щупальцевидние освіти. Личинка (Siphonula) двусімметрічного типу. Velella. Porpita.

Література. R. Leuckart, "Zur nähern Kenntniss der Siphonophoren von Nizza" ( "Arech. F. Naturgesch.", 1854); С. Gegenbaur, "Beobachtungen über Siphonophoren" ( "Zeitschrift f. Wissensch. Zool.", 1853); його ж, "Neue Beiträge zur Kenntnis der Siphonophoren" ( "Nova Acta", 1859, т. 27); С. Vogt, "Mémoires sur les Siphonophores" ( "Mémoir. De l'Inst. Genevois", 1854); A. v. Kölliker, "Die Siphonophoren oder Schwimmpolypen von Messina" (Лпц. 1853); Th. Huxley, "The oceanic Hydrozoa" ( "Roy. Soc.", Лонда. 1859); E. Häckel, "Report on the Siphonophora of the Challenger Expedition" (1888).

Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза і І.А. Ефрона. - К Брокгауз-Ефрон. 1890-1907.