Розвиток пилкового зерна

У колосі пшениці на цьому етапі спостерігається диференціація всіх квіток, проте тільки в 2 нижніх квітках кожного колоска відбувається утворення пилкових зерен. Решта колоски недорозвинені, і пилкові зерна в них не утворюються.

Формування пилкового зерна починається з ділення сільновакуолізірованной мікроспори. В результаті першого дифференцирующего ділення утворюються генеративних (менших розмірів) і вегетативна (великих розмірів) клітини. Особливість першого мітозу в пилкової зерні злаків - неодновременное утворення клітинної перегородки. Електронно-мікроскопічне дослідження показало, що утворилася стінка складається майже цілком з каллози, яка зберігається дуже недовго.

Після зникнення каллози генеративних клітина виявляється обмеженою 2 плазмалеммой: своєї і плазмалеммой вегетативної клітини. На початку розвитку пилкового зерна ядра вегетативної та генеративної клітин лежать поруч і за розмірами, крім ядерець, не відрізняються один від одного. Обсяг ядерця в ядрі вегетативної клітини дещо більше, ніж в генеративної. Ці клітини відрізняються ядерно-плазмовими стосунками. У цитоплазмі вегетативної клітини пилкового зерна пшениці є амілопласти з крохмалем, число різноманітних за формою мітохондрій збільшується, змінюється їх морфологія. Зустрічаються і інші органели і структури. Апарат Гольджі представлений 4-6 паралельними цистернами і дрібними бульбашками. У порівнянні з мікроспорії він малоактивний. Характерна особливість даної стадії розвитку пилкового зерна - швидке зростання органел і їх зв'язок з ЕР. Крім органел в цитоплазмі містяться осміофільние освіти, лізосомоподобние структури. Оболонка ядра вегетативної клітини має численні пори, зв'язок з ЕР спостерігається рідко. На цій стадії розвитку інтіна остаточно сформована, плазмалемма утворює в її сторону глибокі інвагінації.

Генеративних клітина оточена мембраною (плазмалеммой), в якій є пори. У генеративної клітці кукурудзи все органели знаходяться в ювенільної фазі розвитку і нагадують такі меристематичних клітин. Основними органеллами є мітохондрії, пластиди зустрічаються рідко і являють собою слаборозвинені мембранні структури без крохмалю. Апарат Гольджі представлений в основному одиничними діктіосоми. У генеративної клітці жита містяться мітохондрії з добре розвиненою внутрішньої мембранної системою, трубчастий ЕР, діктіосоми і численні вільні рибосоми. Микротрубочки з'являються тільки в момент поділу генеративної клітини. Пластида відсутні.

Одна з цікавих особливостей генеративної і вегетативної клітин злаків - їх рух в пилкової зерні. У розвитку пилкового зерна можна розрізнити фазу девакуолізаціі, під час якої і відбувається переміщення клітин і їх ядер в пилкової зерні. Ядро вегетативної клітини переміщається в район пори, тоді як генеративних клітина ще деякий час залишається на місці. При цьому ядро ​​вегетативної клітини сильно збільшується в розмірах. Значно збільшуються і ядерця, число яких варіює. Після переміщення ядра вегетативної клітини в район пори починається посилений синтез цитоплазми вегетативної клітини, в ході якого вакуоль сильно зменшується, з'являється крохмаль. Генеративних клітина має линзовидную форму, розміри її у різних злаків можуть варіювати. Далі слідує фаза руху генеративної клітини до пори, що починається з округлення. Дійшовши до зовнішнього кінця пилкового зерна (де розташовується пора), генеративних клітина відходить від оболонки і розташовується поблизу ядра вегетативної клітини. У цей момент відбуваються інтенсивний синтез цитоплазми і освіту крохмалю в вегетативної клітці; вакуоль поступово зменшується, хоча повністю не зникає. Потім настає нова фаза розвитку, під час якої генеративних клітина знову подовжується і рухається від пори. Ядро вегетативної клітини також відходить від пори, хоча і залишається лежати деякий час в пристінному шарі цитоплазми. Обсяг ядерця в ядрі вегетативної клітини досягає максимального розміру до моменту підходу генеративної клітини до вегетативного ядра і продовжує залишатися великим до анафази в генеративної клітці. При цьому нерідко спостерігається збільшення числа ядерець під час ділення генеративної клітини. Відмінності в обсязі ядерець вегетативної та генеративної клітин безсумнівно говорять про неоднаковою інтенсивності синтезу РНК в постмітотіческіх період розвитку пилкового зерна.

Поділіться посиланням з друзями