Розселення та неродинне схрещування ознаки інбредних депресії у великих синиць

Ознаки інбредних депресії у великих синиць. - Ознаки існування оптимального ступеня споріднення шлюбних партнерів у дельфиниума.
Якщо батьки і їх потомство залишаються зосередженими в одному місці, то часто-густо виникає можливість близько '^ рдственного схрещування (між братами і сестрами і двоюрідними братами і сестрами, дітьми та батьками, а та1рке між іншими найближчими родичами). Одним з наслідків розселення, навпаки, є те, що стає ^, можливим змішання потомства від різних батьків і, отже, виникають умови, сприятливі нерод- ственнёму схрещування. Ho ось чи дійсно і за яких обставин воно тягне за собою підвищення пристосованості потомства - це вже питання інше!
Зниження життєздатності та плодючості потомства від шлюбів між близькими родичами особливо характерно для тих популяцій, де зазвичай має місце неродинне схрещування. Ця обставина прекрасно роз'яснено Дарлінгтон (Darlington, 1960): він вивчав генеалогію багатьох сімей (в тому числі сімей Баха і Дарвіна) і порівнював при цьому ті гілки, в яких родинні шлюби були, з тими, в яких таких шлюбів не було. Генеалогії відомі і у деяких інших довго вивчалися тварин, особливо у птахів (справа в тому, що пташенят окільцьованих батьків неважко і самих окільцювати ще в гнізді). Ось, наприклад, деякі результати багаторічного вивчення популяції великої синиці з Уітем-Вуд поблизу Оксфорда (Англія). У утворилися там в 1964-1975 рр. 885 гніздових парах як самці, так і самки були відомі «в обличчя». В освіті пар брали участь птиці як «місцеві» (т. Е. Що народилися в тому ж лісі), так і «прийшлі» (т. Е. Що народилися в іншому місці). За цією ознакою 885 пар розподілилися наступним чином: 194 з них були утворені місцевими партнерами, 239-місцевими самцями і сторонніми самками, 158 - сторонніми самцями і місцевими самками, а 294 - сторонніми самцями і сторонніми самками. Ніяких ознак того, що у родинних пар кладки були малочисленнее, ніж у неспоріднених, не спостерігалося, однак вони достовірно розрізнялися за величиною гніздовий смертності пташенят (у родинних пар - 27,7%, у неродственних- істотно нижче, а саме 16,2% ) (Greenwood et al.
1978).
На першому році життя синиці розліталися (причому самки-далі, ніж самці; рис. 5.12), але вспоследствіі, як правило, дотримувалися своїх ділянок і лише зрідка розліталися далі. Характерно, що багато хто з родинних пар були складені птахами, віддалений від місць свого народження на відстані, що не перевищували того, якого можна було б очікувати, виходячи з середнього значення. Стало бути, результати цієї роботи вказують на те, що розселення тягне за собою значне підвищення частоти нерідного схрещування і що потомство від такого охрещення має підвищену пристосованістю.

JiHc, 5.12, Відстані, подоланні при розселенні великими сініцамн (Parus major), що розмножуються далеко від рідних гнізд (віддаленість місця народження від місця першого гніздування). (З Greenwood ct al. 1978.)

Якщо розселення утруднено, то близькі сусіди - це швидше за все родичі, які відчули до того ж в ряду поколінь своїх предків приблизно однакові впливи з боку «місцевих» сил природного добору. Неспоріднене схрещування пов'язане з небезпекою розлади особливих, суто місцевих генних сполучень, а близькоспоріднені схрещування має, мабуть, стабілізувати такі поєднання, що виникли в результаті «місцевої селекції».

У той же самий час воно призводить звичайно до «інбредних депресії» (зниження життєздатності потомства) особливо в тих популяціях, де колись бували і неспоріднені схрещування. Отже, в наявності дві протидіючі сили, і можна припускати, що саме міцне потомство приносять ті батьківські пари, учасники яких за своїми спадковим задаткам «не можна сказати щоб дуже схожі, однак ж і не так, щоб дуже дале'кі» один від одного (Price , Waser, 1979; Bateson, 1978; 1980). Для перевірки цієї гіпотези ставилися досліди зі штучним запиленням квіток дельфініума Delphinium nelsoni (Price, Waser, 1979). Пилок переносилася в материнські квітки з квіток, віддалених на різні відстані; виявилося, що від цих «шлюбних відстаней» залежало середнє число утворювати в материнському квітці насіння. При шлюбному відстані в 10 м воно виявляло чітко виражений максимум: в результаті самозапилення і схрещування ближніх сусідів, як і в результаті схрещування сусідів далеких (віддалених один від одного на 100 і 1000 м), насіння виходило менше (рис. 5.13).
Отже, результати обох робіт-як тієї, що виконана на великий синиці, так і тієї, що виконана на дельфініум - вказують на можливі шляхи впливу природного відбору на дальність розселення організмів. Ми знову, проте, став-

Мал. 5.13. А. Узагальнена діаграма, яка пояснює залежність успішності схрещування (числа нащадків і їх життєздатності) від ступеня генетичної схожості між шлюбними партнерами. Б. Результати схрещування дельфиниумов (Delphinium nelsoni) шляхом цілеспрямованого ручного штучного запилення. Вони залежать від відстані, що розділяло на місцевості батьківські рослини. (З Price, Waser, 1979) * Чорними і білими кружками позначені результати двох різних дослідів.

Ківа з проблемою «курки і яйця»: справді, що чому передує? Чи вірно, що спостерігається в природних умовах ступінь инбредной і Аутбредних депресії відображає переважали в минулому закономірності розселення? Або, можливо, що спостерігаються нині закономірності розселення самі відображають селективні наслідки різних рівнів спорідненості при схрещуванні? Що зробив природний відбір: підігнав дальність розселення під «оптимальну» ступінь споріднення шлюбних партнерів або ж ступінь цю довів до рівня, відповідного характеру розселення?
Гамети і суперечки нерідко переміщаються далі, ніж особини, які їх зробили. Це означає, що окремі гени і цілі поєднання генів вищих рослин і деяких водних тварин в стані «вселитися» в такі популяції, куди дорослі особини ніколи б і не потрапили. Таке вселення, можливо, не обходиться без наслідків. Одне з них - це порушення тонкої, суто місцевої спеціалізації популяцій в результаті «генетичного забруднення» ззовні. Ho є, втім, і ще одне, а саме: у тих же самих локальних популяцій може з'явитися можливість запозичити такі генетичні вари-
/
анти, якими самі вони до «забруднення» не мали. Найбільше різноманітність спеціалізованих механізмів, що забезпечують поширення пилку, в якійсь мірі відображає те значення, яке таке розселення мало в еволюції життєвих циклів вищих рослин. Доцільно розглядати подібного роду розселення особливо, називаючи його гаплойдному. Огляд явищ гаплоидного розселення у рослин наведено в роботі Левіна і Керстера (Levin, Kerster7 1974).