Рослини як середовище існування мікроорганізмів

До мікроорганізмів, що використовують вищі рослини як середовище проживання, як регулятор взаємовідносин з останньої і (або) як джерело пластичних речовин, в першу чергу належать віруси, бактерії, мікоплазми та гриби.

Місцем їх розвитку можуть бути зовнішня поверхня вегетативних або ж репродуктивних органів рослин, межклетноє простору в тканинах або ж протопласт. У багатьох випадках в процесі розвитку мікроорганізмів має місце їх поступовий перехід від епіфітний до ендофотному способу життя і проживання спочатку в межклетниках, а потім в клітинах. Подібний перехід спостерігається і протягом їх еволюції.

У процесі життєдіяльності мікроорганізми здебільшого вступають з рослинами-господарями в метаболічні взаємини, найважливіший історичний підсумок яких - виникнення симбіозу різних форм, включаючи паразитизм. Як правило, вплив продуктів обміну речовин мікроорганізмів на тканини і клітини рослин-господарів призводить до реактивних змін, які можуть поширюватися на більшу або меншу групу клітин. Згадані зміни мають велике значення для мікроорганізмів. Вони багато в чому сприяють їх енергетичного обміну, забезпечують захист від впливу агентів, що ушкоджують, К інфікованим клітинам збільшується приплив попередників синтезу пластичних речовин, а в самих клітинах нерідко інтенсифікується і синтез останніх. Під впливом мікроорганізмів інфіковані клітини збільшуються в обсязі (гіпертрофуються) або ж багаторазово діляться, що істотно для збільшення біомаси мікроорганізмів. В результаті у рослин спостерігаються пороки розвитку і будови органів - морфологічні каліцтва (тератоморфи), а також вади розвитку та будови тканин, що призводять до утворення галлів - локальних тканинних розростань більшого або ж меншого розміру зі своєрідним будовою. Тератоморфи і галли є місцем скупчення мікроорганізмів і джерелом їх подальшого поширення.

Потрапивши в порожнину клітин, мікроорганізми впливають на процеси їх життєдіяльності по-різному. По-перше, навколо мікроорганізмів в межах клітини формуються своєрідні капсули з целюлози і лігніну, і, по-друге, відбувається швидке або розтягнуте в часі відмирання клітин (відповідно некроз і некробіоз). Формування капсул сприяє взаємної ізоляції мікроорганізмів і рослинних клітин від ушкоджують один одного впливів, здійснюваних, зокрема, з допомогою фізіологічно активних сполук і особливо ферментів. Воно має, таким чином, імунологічне значення для обох компонентів біологічної системи. Відмирання інфікованих рослинних клітин, що супроводжується відмиранням знаходяться в них мікроорганізмів, має імунологічне значення лише для зараженого рослини-господаря. Загибель частини (окремих клітин з мікроорганізмами в протопласті) сприяє збереженню цілого - органів рослини і рослинного організму.

Взаємний клітинний імунітет мікроорганізмів і рослин-господарів - еволюційний підсумок тривалого історичного вдосконалення, найважливіша характеристика біологічної системи мікроорганізм - рослина-господар.

Своєрідність біологічних систем шкідник - кормова рослина і мікроорганізм - поражаемое рослина

Харчові взаємовідносини виникли на основі різноманіття типів харчування та обміну речовин. Спочатку вони носили характер співіснування між організмами, складовими ценози. Подальша еволюція органічного світу супроводжувалася виникненням нових типів міжвидових відносин - з'явилися бінарні і полінарние форми: симбіоз і паразитизм. До порівняно пізнього періоду відносять і виникнення інфекції та інвазії. Отже, паразитизм є лише одним з етапів розвитку взаємовідносин між організмами через ланцюг харчування.

Система рослина - комаха-фітофаг відноситься до складних. Організми, що складають цю систему, перебувають на різних щаблях еволюційної драбини, т. Е. Істотно різняться за рівнем організації та, отже, наділені різними можливостями (програмами) для реалізації взаємодії, В силу рухливості комах зв'язку з рослинами в онтогенезі непостійні за часів і для вільноживучих обмежуються в основному актом їжі або моментом відкладання яєць. Добре розвинені рецептори забезпечують широкі можливості вибору комахами кормового рослини, різних його органів і тканин.

Малі розміри тіла при загальній високій організації, висока тепловіддача, надзвичайна рухливість в поєднанні з величезним відтворювальним потенціалом, високими темпами і швидкістю розвитку і інші специфічні особливості роблять комах вельми вимогливими до пластичного і енергетичного забезпечення. Ця особливість комах перетворила їх в один з головних перетворювачів енергії та інформації в екосистемах як споживачів первинної та вторинної біологічної продукції.

Особливий характер відносин між комахами і рослинами визначається двоякою роллю рослин. Рослина, виступаючи як компонент біоценозу, може грати роль зовнішнього фактора по відношенню до комах-фитофагам, і в той же час, потрапляючи в організм комахи в якості їжі, рослина починає грати роль і внутрішнього фактора. На особливе значення їжі як ендогенного (внутрішнього) фактора в еволюції тварин вказує і А. А. Покровський (1974).

Комахи внаслідок досконалості своїх органів почуттів сприймають інформацію про властивості рослини (про зовнішній його будову, забарвленням, фізіологічному стані, вмісті хімічних сполук, відмінності молекулярного будови деяких з них і т. Д.) І керуються нею при виборі їжі і відкладання яєць. Встановлено, що комахи добре розрізняють не тільки продукти вторинного обміну речовин, але і фітогормони і амінокислоти. Вони також вловлюють відмінності в змісті вуглеводів, білків і жирів з різною молекулярною будовою.

Відповідно до принципу зворотного зв'язку пошкоджене рослина «використовує» інформацію про генотипических і фенотнпіческіх ознаках шкідників, про способи, за допомогою яких останні розпізнають потенційних господарів, заселяють і пошкоджують їх. У відповідь

«Включаються» механізми рослини, що забезпечують успіх регенераторних і компенсаторних реакцій (додаткового формування органів замість втрачених і т. Д.). Інформація, отримана рослиною про фітофагів, лежить в основі виникнення адаптацій, спрямованих на удосконалення системи імунітету.

Живі системи характеризуються активними енергетичними зв'язками. Їм властива висока економічність, особливо що стосується енергетичного забезпечення. Принцип економії енергії і найбільш ефективного її використання широко «застосовувався» в процесі еволюції в минулому і «застосовується» в функціонуючих біологічних системах сьогодення. Розгляд иммуногенетических бар'єрів рослин з енергетичних позицій актуально і плідно (Н. А. Віл - кова, І. Д. Шапіро, 1976).

Позитивний енергетичний баланс тварин за-висить не тільки від загального змісту в харчовому субстраті з'єднань, багатих енергією, але і від їх молекулами-лярного будови, що виявляє вплив на швидкість, легкість і ступінь їх перетравлення.

Речові зв'язку в біологічній системі фіто-фаг- кормова рослина здійснюються головним об-разом в процесі поглинання фитофагами білків, жирів і вуглеводів, які вони використовують на побудову свого тіла і формування статевої продукції.

Ці особливості мають величезне принципове значення для повного розуміння ролі кормової рослини в розглянутій нами біологічної системі і обгрунтування екологічних принципів управління агробіоценози. Якщо речовина і енергія передаються по ланцюгах харчування від продуцента однонаправленно (здійснюється зв'язок по розімкненому циклу), то співчлені системи обмінюються інформацією взаємно, т. Е. За принципом зворотного зв'язку.

Поділіться посиланням з друзями