Рання диференціювання мезодерми
Рання диференціювання мезодерми. соміти ембріона
Мезодерма грає настільки важливу роль в побудові багатьох частин тіла, що її рання диференціювання вимагає особливої уваги. Її виникнення між ектодерми і ентодерми в задньому квадранті зародкового диска, так само як і її швидке поширення з первинної смужки, вже були розглянуті. При переході до більш пізніх стадіях можна бачити, що мезодерма по обидва боки хорди починає помітно товщати. Ці парні потовщені зони, з яких утворюються соміти, складають так звану дорзальную мезодерму. По обидва боки від потовщених зон дорзальной мезодерми простягаються пласти латеральної мезодерми, що починається всередині зародка і продовжується за межі тіла в якості внезародишевой мезодерми. З розщепленням латеральної мезодерми на соматичний і вісцеральний листки ми вже познайомилися при розгляді більш ранніх стадій.
Між дорзальной і латеральної мезодермою є вузька сполучна зона, яка називається проміжною мезодермою. Ближче до головного кінця тіла проміжна мезодерма дає початок тимчасовим сечовидільної органам, характерним для ранніх ембріональних стадій - передбруньки (пронефроса) і первинної нирці (мезонефрос). Її каудальний відділ пізніше бере участь в утворенні постійної нирки, або метанефрос.
Чітка диференціювання мезодерми на вищеописані зони характерна тільки для середніх частин тіла. Як краніальної, так і каудально мезодерма спочатку представлена неорганізованими масами розкиданих, активно мігруючих клітин, які називаються мезенхимой.
У ембріонів людини перша пара сомітов з'являється на шістнадцятий день після запліднення. Так як безперервне зростання з боку первинної смужки веде до збільшення довжини ембріона, перші утворилися соміти переміщаються у напрямку до головного кінця. Одночасно з краніо-каудальним зростанням ембріона дорзальная мезодерма продовжує диференціюватися і позаду вже утворилися виникають нові пари сомітов.
У період від 16-го дня (коли з'являється перша пара сомітов) до кінця четвертого тижня (коли зазвичай є вже 30 пар сомітов) у ембріонів людини щодня утворюються по 2-3 пари сомітов. У інших видів, де можливо точне визначення віку, соміти виникають з постійною швидкістю. Хоча і в цьому випадку є значні індивідуальні коливання і навіть у дуже ранніх одновікових ембріонів може бути різна кількість сомітов, все ж число їх є найбільш загальноприйнятим індексом ходу розвитку. Кількість сомітов є найкращим критерієм для встановлення стадій розвитку, особливо для ембріонів людини, які рідко надходять в лабораторію з скільки-небудь достовірними даними про термін запліднення.
Клітини сомітов потенційно здатні розвиватися більш різноманітно, ніж будь-які інші, виразніше локалізовані групи клітин раннього ембріона. Тому особливо цікаво простежити, якими шляхами вони розподіляються, групуючи у відповідності зі своїми потенціями і як вони спеціалізуються в різних напрямках.
Первісна маса клітин. складових соміт, швидко збільшується в об'ємі і розташовується радіально. У той же час кордону сомітов стають чіткішими, і в їх центрі з'являється невелика порожнина. Ця порожнина, звана міоцелем, збільшується в розмірах до тих пір, поки соміт не набуде вигляд бульбашки з товстими стінками.
До цього часу стають помітними місцеві відмінності всередині сомітов. Розрізняють три області, звані відповідно до їх подальшою долею. Дорз-медійна частина сомітов побудована з клітин, які утворюють скелетні м'язи, що розвиваються на даному сегментарному рівні тіла. У зв'язку з цим вона названа міотомія.
Вентра-латеральна частина сомита складається з клітин, які мігрують, групуються безпосередньо під ектодермою і дають початок Сполучнотканинні шару, подстилающему епідерміс. Тому вона була названа дерматомом, або шкірної платівкою. Хоча деякі клітини цієї області сомита безсумнівно беруть участь в утворенні глибоких шарів шкіри, поширена думка, що багато хто, можливо навіть більшість з них, беруть участь і в освіті м'язів. Більше того, відомо, що сполучнотканинний шар шкіри отримує безліч клітин з соматичною мезодерми і з дифузійної мезенхіми головний області, де сомітов немає. Термін «дерматом» настільки зміцнів, що змінити його вже не можна. Однак ми повинні мати на увазі, що хоча він і бере участь в утворенні шкіри, але не настільки активно, як інші частини мезодерми, що безпосередньо прилягають до ектодермі.
Третьою частиною сомита є так званий склеротом. що складається з клітин, які мігрують вентро-медіально із загальної компактної маси. Ці клітини починають концентруватися навколо нервової трубки і хорди, утворюючи в кінці, кінців хребці.