Провізорні органи анамній і амниот; виконувані ними функції

Провізорні органи (від нім. Provisorisch - попередній, тимчасовий), тимчасові органи зародків і личинок багатоклітинних тварин, що зникають в процесі їх подальшого розвитку; забезпечують найважливіші функції організму до сформування та початку функціонування органів, характерних для дорослих тварин.

У анамнії є тільки жовтковий мішок.

У амниот: жовтковий мішок, амніон, аллантоис, хоріон, плацента

Час освіти провізорних органів залежить від того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині і в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде в воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення і руху, пристосовані до водного способу життя. Перераховані личинкові органи дають можливість пуголовки продовжити розвиток. Після досягнення стану морфофункціональної зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають в процесі метаморфоза.

У плазунів і птахів запасів жовтка в яйцеклітині більше, але розвиток йде не в воді, а на суші. У зв'язку з цим дуже рано виникає потреба в забезпеченні дихання і виділення, а також у захисті від висихання. У них вже в ранньому ембріогенезі, майже паралельно з Нейруляція, починається формування провізорних органів, таких, як амніон, хоріон і жовтковий мішок. Трохи пізніше формується аллантоіс. У плацентарних ссавців ці ж провізорні органи утворюються ще раніше, оскільки в яйцеклітині дуже мало жовтка. Розвиток таких тварин відбувається внутрішньоутробно, освіта провізорних органів у них збігається за часом з періодом гаструляції.

Наявність або відсутність амніона і інших провізорних органів лежить в основі поділу хребетних на дві групи: Amniota і Anamnia. Еволюційно давніші хребетні, що розвиваються виключно у водному середовищі і представлені такими класами, як Круглороті, Риби і Земноводні, не потребують додаткових водних та інших оболонках зародка і складають групу анамній. До групи амниот відносять первічноназемних хребетних, тобто тих, у кого ембріональний розвиток протікає в наземних умовах.

Це три класи: Плазуни, Птахи і ссавці. Вони є вищими хребетними, так як мають скоординовані і високоефективні системи органів, що забезпечують їм існування в найбільш складних умовах, якими є умови суші. Ці класи налічують велику кількість видів, вдруге перейшли у водне середовище. Таким чином, вищі хребетні виявилися в змозі освоїти всі місця існування. Подібне досконалість було б неможливим, в тому числі і .без внутрішнього запліднення і спеціальних провізорних ембріональних органів.

В будові і функціях провізорних органів різних амниот багато спільного. Характеризуючи в найзагальнішому вигляді провізорні органи зародків вищих хребетних, звані також зародковими оболонками, слід зазначити, що всі вони розвиваються з клітинного матеріалу вже сформувалися зародкових листків. Деякі особливості є в розвитку зародкових оболонок плацентарних ссавців, про що буде сказано нижче.

Амніон є ектодермальний мішок, що містить зародка і заповнений амніотичної рідиною. Амніотична оболонка спеціалізована для секреції і поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон грає першорядну роль в захисті зародка від висихання і від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливу і природну водне середовище. Амніон має і мезодермальні шар з внезародишевой соматоплеври, який дає початок гладким м'язовим волокнам. Скорочення цих м'язів викликають пульсацію амніона, а повільні коливальні рухи, що повідомляються при цьому зародку, мабуть, сприяють тому, що його зростаючі частини не заважають один одному.

Хоріон (сероза) - сама зовнішня зародкова оболонка, прилегла до шкаралупи або материнським тканин, що виникає, як і амніон, з ектодерми і соматоплеври. Хоріон служить для обміну між зародком і навколишнім середовищем. У яйцекладущих видів основна його функція - дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато ширші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділення, фільтрації і синтезі речовин, наприклад гормонів.

Жовтковий мішок має ентодермальні походження, покритий вісцеральної мезодермою і безпосередньо пов'язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків з великою кількістю жовтка він бере участь в харчуванні. У птахів, наприклад у спланхноплевре жовткового мішка, розвивається судинна мережу. Жовток не проходить через жовтковий проток, що з'єднує мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються ентодермального клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров'ю розноситься по всьому тілу зародка.

У ссавців немає запасів жовтка і збереження жовткового мішка може бути пов'язано з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків в желточном мішку.

Доля жовткового мішка у різних тварин кілька різна. У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовткового мішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця 6-х діб після вилуплення повністю розсмоктується. У ссавців жовтковий мішок буває розвинений по-різному. У хижаків він порівняно великий, з сильно розвиненою мережею судин, а у приматів швидко зморщується і зникає без залишку до пологів.

Аллантоис розвивається дещо пізніше інших внезародишевих органів. Він являє собою мішкоподібний виріст вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини і спланхноплеврой зовні. У рептилій і птахів аллантоіс швидко доростає до хоріону і виконує кілька функцій. Перш за все це вмістилище для сечовини і сечової кислоти, які представляють собою кінцеві продукти обміну азотовмісних органічних речовин. У Алантоїс добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом з хорионом він бере участь в газообміні. При вилуплення зовнішня частина аллантоиса відкидається, а внутрішня - зберігається у вигляді сечового міхура.

У багатьох ссавців аллантоис теж добре розвинений і разом з хорионом утворює хоріоаллантоісную плаценту. Термін плацента означає тісну накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів і деяких інших ссавців ентодермального частина аллантоиса рудіментарна, а мезодермальниє клітини утворюють щільний тяж, що простягається від клоакального відділу до хориону. За мезодермі алантоїса до хориону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну і поживну функції.

18. Провізорні органи плацентарних ссавців і людини на різних етапах ембріогенезу. Плацента, освіту, функції. Типи плацент у ссавців.

Плацента формує гематоплацентарний бар'єр, який морфологічно представлений шаром клітин ендотелію судин плода, їх базальноїмембраною, шаром пухкої перікапіллярним сполучної тканини, базальноїмембраною трофобласта, шарами цитотрофобласту і синцитіотрофобласту. Судини плода, розгалужуючись в плаценті до найдрібніших капілярів, утворюють (разом з підтримуючими тканинами) ворсинихоріона, які занурені в лакуни, наповнені материнською кров'ю. Він обумовлює такі функції плаценти.

Кисень з крові матері проникає в кров плода за простими законами дифузії, в зворотному напрямку транспортується вуглекислий газ.

2) Трофическая і видільна

Через плаценту плід одержує воду, електроліти, поживні і мінеральні речовини, вітаміни; також плацента бере участь у видаленні метаболітів (сечовини, креатину, креатиніну) за допомогою активного і пасивного транспорту;

Плацента грає роль ендокринної залози: в ній утворюються хоріонічний гонадотропін, що підтримує функціональну активність плаценти і стимулює вироблення великої кількості прогестерону жовтим тілом; плацентарний лактоген, який грає важливу роль в дозріванні і розвитку молочних залоз під час вагітності та в їх підготовці до лактації; пролактин, який відповідає за лактацію; прогестерон, що стимулює ріст ендометрію і запобігає вихід нових яйцеклітин; естрогени, які викликають гіпертрофію ендометрія. Крім того, плацента здатна секретувати тестостерон, серотонін, релаксин і інші гормони.

Плацента має імунними властивостями - пропускає до плоду антитіла матері, тим самим забезпечуючи імунологічну захист. Частина антитіл проходять через плаценту, забезпечуючи захист плода. Плацента грає роль в регуляції і розвитку імунної системи матері і плоду. У той же час вона попереджає виникнення імунного конфлікту між організмами матері і дитини - імунні клітини матері, розпізнавши чужорідний об'єкт, могли б викликати відторгнення плоду. Cінцітій поглинає деякі речовини, що циркулюють в материнській крові, і перешкоджає їх надходженню в кров плода. Однак плацента не захищає плід від деяких наркотичних речовин, ліків, алкоголю, нікотину і вірусів.