Принципи функціонування озер і озерних екосистем (виктор бугаїв)

ПРИНЦИПИ ФУНКЦІОНУВАННЯ ОЗЕР і озерних екосистем

1. Деякі фізичні процеси, що формують структуру вод в озерах

Прісна вода - унікальна речовина. Найбільшу щільність вона має при 4оС, що оберігає від промерзання навіть щодо неглибокі водойми, так як більш холодна вода і утворюється потім лід мають меншу щільність і "плавають" на поверхні. Такий зв'язок щільності і температури води обумовлена ​​особливостями її молекулярної будови. В результаті формується термічно стратифікований водойму як влітку, так і (можливо) взимку (зворотна стратифікація).

Нижче епілімніон температура води швидко знижується, тому що нижні шари отримують значно менше сонячного тепла і не схильні до вітрового перемішування. Ця область різкого зниження температури, розташована над гіполімніоном, називається металімніоном (термоклин - приурочений до глибини, на якій зазначаються найбільші зміни температури).

Гіполімніон - включає найхолодніші води і є відносно изотермичности. У цій області температурні зміни протягом всього року мінімальні, течії відсутні. Термоклін (його товщина зазвичай 2-5 м) є ефективним бар'єром для перемішування вод між епі і гіполімніоном через різкі градієнтів температури. У підсумку, озеро в цілому являє собою динамічно стійку систему.

Восени, коли температура повітря знижується, озеро починає віддавати тепло в атмосферу. При Вихолажіваніе щільність верхніх шарів зростає, і вони переміщаються через епілімніон до глибини рівноваги. Нестійкість такого типу є причиною виникнення течій, які врешті-решт руйнують термоклин і призводять до ізотермічним умов в озері. Наслідком цього "перевороту" є надмірне помутніння води, викликане взмучіванія донних відкладень, а також збільшення доступності біогенних речовин в евфотіческой зоні (в ній інтенсивність фотосинтезу перевищує інтенсивність дихання рослин); глибина цієї зони (товщина шару) в різних типах водойм має свої специфічні параметри.

Після того, як досягається однорідний профіль температури, озеро продовжує охолоджуватися і конвективні течії досягають дна. Однорідність, таким чином, встановлюється і підтримується до тих пір, поки не буде досягнута температура максимальної щільності води (зазначене явище ніколи не відбувається в озерах, розташованих в теплих кліматичних зонах). Якщо температура води поверхневого шару нижче 4 ° С, то аномальні варіації щільності води від температури зумовлює, що ці більш холодні води стануть менш щільними, приводячи до збільшення стабільності, при якій температурний профіль показує зворотну стратифікацію. Води поверхневого шару в кінці кінців замерзнуть. Однак внаслідок того, що цей більш холодний шар розташований на поверхні, нижні шари будуть мати температуру близько 4 ° С і не замерзнуть. Таким чином озеро набуває крижаний покрив. Він утворюється лише тоді, коли вода озера, промерзає до певної глибини, втратить досить тепла. Лід ефективно захищає водні маси від вітрового перемішування.

2. Основні джерела надходження біогенів в озера

Прісні озера (водосховища) містять 0,009% світових запасів води і 1,4% запасів прісної води. В останні століття, прісноводні озера і водосховища деградують і зникають з усе більш збільшується швидкістю. Діяльність людини і його пасивність - головні причини швидкої деградації водойм. Починаючи з 1960-х років погляди людини на ставлення до навколишнього природного середовища поступово змінюються. Зараз вже визнається всіма, що природні ресурси виснаженість і їх необхідно оберігати від надмірної експлуатації.

Головна проблема озер - евтрофірованіе. Це підвищення рівня первинної продукції за рахунок збільшення надходження біогенних речовин, головним чином азоту і фосфору. Перехід водойм від оліготрофного стану через мезотрофний в евтрофних пов'язаний з накопиченням в них донних відкладень і зменшенням водної товщі, в якій при колишній швидкості надходження біогенів збільшується їх концентрація. Розрізняють природне (триває тисячоліттями і, навіть, геологічними періодами) і антропогенний евтрофірованіе, яке може відбуватися дуже швидко, особливо в водоймах з уповільненим стоком.

По суті, евтрофірованіе - це термін, що означає старіння озера. "Молоде" озеро - Оліготрофні, містить невелику кількість біогенних речовин, яке здатне забезпечувати лише низький рівень біомаси. Природні процеси, такі, як вітрова ерозія або вимивання дощовими водами, забезпечують винесення біогенних речовин у водне середовище, що підтримує розвиток рослин і тварин.

Надходження біогенних речовин у водойму завжди перевищує їх втрати з нього, що призводить до "чистому" накопиченню цих речовин у водоймі. У ньому починається утворення опадів, зазвичай з середньою швидкістю 0,2-2,0 мм / рік і більше. У міру розвитку накопичення опадів глибина озера зменшується і коренева (Літоральна) рослинність починає вторгатися на раніше відкриті ділянки водної поверхні. Озеро проходить через середню стадію - стає мезотрофний і врешті-решт стає "старим" водоймою, який називають евтрофних. В геологічному сенсі подібне озеро незабаром зникне.
У проточних (річках, струмках) і слабо проточних водоймах з уповільненим стоком (озера, водосховища, ставки, внутрішні моря) швидкість надходження біогенних речовин може перевищувати швидкість їх розкладання в результаті додаткового антропогенного надходження, приводячи до евтрофікації і збільшення біомаси.

В екосистемі, лімітованої по фосфору, зниження його концентрації призводить до обмеження росту рослин і водоростей. В таких умовах процес евтрофікації сповільнюється і навіть стає оборотним.

Системи, лімітовані по азоту, часто являють собою більш серйозну проблему в порівнянні з водоймами, лімітуються по фосфору, оскільки джерела цього біогенного елемента важче контролювати.
Присутність у воді озер кремнію викликає особливий інтерес, тому що він необхідний для розвитку діатомових водоростей, популяція яких досягає, як правило, максимуму навесні. Коли кількість кремнію виснажується, настає швидке зниження або "загибель" популяції діатомових. Діоксид кремнію істотний для побудови панцирів діатомових водоростей. Влітку після відмирання діатомових кремній повільно переходить назад в воду, хоча певна його частина захороняется в донних мулах.

Окислювально-відновний цикл заліза є найважливішим компонентом біохімії озер, так як він пов'язаний з окислювально-відновним потенціалом (редокс-потенціалом) і рН водного середовища.
Марганець - це дуже важливий біогенний елемент, проте рідкісний, навіть якщо він і є лімітуючим. Роботи по вивченню форм знаходження марганцю ідентифікують два основних джерела його надходження: з водами притоків в озера і виділенням з донних відкладень.

Донні відкладення в водоймах формуються з двох основних джерел: 1 - внесок аллохтонного речовини (зовнішнього по відношенню до озерної системі) забезпечує надходження у водойму неорганічних частинок і деяких органічних речовин (дощова погода збільшує перенесення наносів і ерозію); 2 - "дощ" відмерлого органічної речовини з водних мас озера (це другий за значенням внесок в донні відкладення).

3. Функціонування екосистеми озера, розташованого в помірному поясі

Перш, ніж перейти до викладу матеріалів про нагульними-нерестових водоймах тихоокеанських лососів, розглянемо приклад екосистеми - озера, розташованого в помірному поясі (Дре, 1976), до яких відноситься більшість озер в розглянутих нами регіонах.

До складу флори озерних систем входять ряд водних рослин, що відносяться до різних груп квіткових, одні з яких ростуть на березі, інші - в воді. Але основна частина рослинної маси в озерах преставлена ​​мікроскопічними водоростями - діатомовими (Bacilariophyta), синьо-зелених (Cyanophyta), зеленими (Chlorophyta), золотистими (Chrysophyta), динофітових (Dinophyta) і ін. Всі ці рослини завдяки енергії сонячного світла, легко проникає на певну глибину (в різних озерах - вона може змінюватися), поглинають мінеральні солі і вуглекислий газ, розчинені у воді, і синтезують з них власне речовина, ростуть і розмножуються.

Біогенні речовини - це компоненти, які первинні продуценти утилізують для життєдіяльності і розмноження. Зростання водоростей заснований на споживанні, по крайней мере, 19 біогенних елементів, хоча більша їх частина потрібно в невеликій кількості.

На додаток до трьох основних життєво важливих компонентів (вуглець, водень і кисень) первинним продуцентів потрібні і інші біогенні речовини в порівняно великих кількостях. Серед них макроелементи (натрій, кальцій, фосфор, магній, кремній, азот, фосфор і сірка).

Фітопланктоном харчуються дуже багато тварин, найчастіше дрібні, нездатні до великих і швидким пересуванням. Вони, також як і організми фітопланктону, не здатні протистояти перенесенню течіями. В сукупності, дрібні тварини в озерах - утворюють зоопланктон. Це в основному весільного (Copepoda) і ветвістоусие (Cladocera) рачки, первічнополостниє черви - коловертки (Rotatoria); сюди ж входять дрібні личинки ряду видів комах, наприклад комарів.

Слід зауважити, що окремі види риб також використовують в харчуванні фітопланктон. Тварини, що харчуються фітопланктоном, - це первинні консументи т. К. Вони використовують вже готове органічна речовина, обмежуючись його перетворенням; але створити заново органічна речовина вони не здатні.

Найдрібніші з первинних консументів (Copepoda, Cladocera і Rotatoria і ін.), З'являються у величезних кількостях зазвичай тоді, коли багато їжі; отже в своєму розвитку вони в цілому слідують за розвитком фітопланктону. Навпаки риби, що харчуються фітопланктоном, але володіють значною тривалістю життя, здатні довго голодувати або змінювати об'єкти пітанія.Зоопланктон, в свою чергу, служить їжею більшим тваринам (личинки комах, багато видів риб, деякі види птахів). Всіх таких м'ясоїдних тварин, т. Е. Що харчуються іншими тваринами, називають вторинними консументами. Звідси видно, що живі істоти, що відносяться до різних систематичних груп, можуть грати в екосистемах однакову роль - всі вони належать до одного харчового, або, як частіше говорять, трофічного рівня. Трофічні рівні пов'язані між собою залежностями, що складаються з елементарних зв'язків у вигляді ланцюжка - всі вони разом утворюють так звану харчовий ланцюг, ланки якої залежать один від одного: зникнення фітопланктону призводить до зникнення зоопланктону, а значить і вторинних консументів (малюнок).

Описана вище харчова ланцюг грає в озерах домінуючу роль. Але крім неї, в озерах існує чимало інших харчових ланцюгів. Наприклад, на прибережних рослинах, наполовину знаходяться під водою, на їх надводних частинах живуть комахи-фітофаги, що харчуються листям. За рахунок цих комах, в свою чергу, годуються птиці. Підводні частини рослин обгризають водні комахи і їх личинки (наприклад, жуки-водолюби), а також черевоногі молюски типу прудовиков і котушок.

Рослинна їжа далеко не повно перетравлюється первинними консументами. У екскрементах останніх міститься ще багато рослинних органічних речовин, особливо легко засвоюваних завдяки тому, що вони подрібнити в травному каналі. Ними харчується велика кількість видів, серед яких в основному переважають равноногие ракоподібні (звані в побуті хробаками). Пройшовши через їх травний канал, залишки органічної їжі стають здобиччю бактерій, які остаточно розкладають їх до мінеральних солей і вуглекислого газу, знову використовуваних рослинами. Звідси видно, що в природі існують також харчові ланцюги деструкторов, які повністю розкладають органічну речовину.

Поняття харчового ланцюга зручно для викладу, воно відповідає в окремих випадках і реально спостережуваним явищам, але в цілому має дещо спрощений характер. Точніше було б говорити про дуже складну трофічної мережі, що об'єднує всі види, що мешкають в озерах, і охоплюють всі відбуваються в них обмінні процеси.

Таким чином, безперервний потік матерії та енергії постійно пронизує екосистему. Якщо екосистема стабільна, то її можна порівняти з великою трубою, в один кінець якої надходять мінеральні солі і сонячна енергія, а з іншого виходить живу речовину. Останнє може бути використано зовнішніми хижаками, наприклад людиною, який, виловлюючи з озера рибу і поїдаючи її, становить остання ланка харчової мережі. Людина в даному випадку грає роль теоретичного або четвертинного консумента, але не будемо забувати, що збираючи крес-салат на берегах озера за прикладом багатьох інших організмів, він може бути і первинним консументам (Дре, 1976).

У неркових озерах основним джерелом "нового" органічної речовини є фітопланктон.

На фото: колоніальна водорість - Cфероносток слівовідной Sphaeronostoc priniforme. На Камчатці відомий з оз. Наличевского і мілководних озер в басейні р. Правий Кіхчік (фото Д. Гімельбранта)