Принципи еволюції, відтворення і розвитку живих систем

5.2. Принципи еволюції, відтворення і розвитку

Біологічна еволюцією - це історичний розвиток організмів, в основі якого лежать унікальні процеси функціонування генетичної інформації в конкретних умовах навколишнього середовища.

Основу принципів еволюції, відтворення і розвитку живих систем складають, запропоновані Ч. Дарвіном, рушійні сили еволюції: спадкова мінливість, боротьба за існування, природний відбір.

5.2.1. Основні еволюційні вчення

Протягом багатьох століть панували уявлення про божественне походження природи, про те, що види організмів були створені в їх нинішніх формах, після чого вони ж не змінювалися. Подання про створення живих організмів Богом отримало назву креаціонізму. Видів тварин і рослин стільки, скільки створено Богом; організми побудовані відповідно до початкової доцільністю, тобто в залежності від мети, яку поставив творець.

До кінця XVIII в. було описано багато тварин і рослин, проводилися спроби їх систематизації. Значний внесок у створення системи природи вніс видатний шведський вчений К. Лінней. Він ввів принцип подвійного найменування для позначення положення певного виду в системі, наприклад Людина розумна.

Історія еволюційних навчань характеризується зміною різних уявлень про фактори, що сприяли доцільною адаптації організмів до середовища.

Еволюційне вчення Ламарка.
Перша спроба розробки цілісної теорії еволюційного розвитку живого належить Ж.-Б. Ламарку (початок XIX ст.). В системі природи Ламарк розмістив організми в висхідному порядку - від найпростіших до високоорганізованих істот. На його думку, еволюція йде на підставі внутрішнього прагнення організмів до прогресу. Причиною різноманіття живого Ламарк вважав вплив різних чинників середовища, причому реакції організму на впливу середовища носять доцільний характер і передаються у спадок. Наприклад, при мізерному рослинному покриві грунту жираф змушений обскубувати листя з дерев, постійно витягаючи шию, щоб дістати їх. У тварин, провідних підземний спосіб життя, орган зору не використовувався і в зв'язку з неупражненія поступово атрофировался (кріт). Таким чином, Ж.-Б.Ламарк вважав, що нові ознаки завжди корисні і успадковуються. Це уявлення про початкової доцільності будь-якої реакції на змінені умови, так само як і думка про прямому впливі навколишнього середовища на еволюційні процеси і внутрішньому прагненні організмів до прогресу, виявилися помилковими.

Теорія еволюції Дарвіна.
У 1858 р Ч. Дарвін і незалежно від нього А.Р. Уоллес обгрунтували принцип природного відбору і уявлення про боротьбу за існування як механізмі цього відбору. Теорія еволюції шляхом природного відбору заснована на наступних положеннях:

1. Для живого характерна наявність мінливості. причому для еволюції величезне значення має спадкова мінливість. При сприятливих умовах ці відмінності можуть не грати істотної ролі, при несприятливих - кожне найменше розходження може стати вирішальним в тому, чи залишиться цей організм в живих і дасть потомство або ж він буде знищений.

2. Для організмів характерно розмноження в геометричній прогресії. Потенційно вигляд в кожному поколінні виробляє набагато більше особин, ніж їх може вижити до дорослого стану на займаній території. Отже, значна частина народжених гине в «боротьбі за життя». В результаті боротьби за існування відбувається елімінація (фізична загибель або усунення при розмноженні) особин, які за ознаками найменш відповідають умовам середовища проживання. Таким чином, наслідком боротьби за існування є природний добір.

Природний відбір . за Дарвіном, - це виживання найбільш пристосованих, і переважне залишення ними потомства. Природний добір не відбирає більш пристосованих, вони просто зберігаються в результаті елімінації менш пристосованих.

Ч. Дарвін вважав, що виникнення нових видів відбувається поступово шляхом накопичення корисних індивідуальних змін, збільшуються з покоління в покоління. Процес видоутворення відбувається за принципом дивергенції. тобто за рахунок розбіжності ознак.

Таким, чином, результатом відбору є виникнення пристосувань і на цій основі - видової різноманітності.

Дарвін вперше запропонував природно-наукове пояснення еволюційного процесу. Він вказав на рушійні сили еволюції: спадкова мінливість, боротьба за існування, природний відбір; дав пояснення механізму видоутворення.

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) виникла в кінці XIX в. і являє собою єднання декількох наук, першорядними з них є теорія еволюції і генетика. Основні положення СТЕ по М.М. Воронцову наступні:

1. Матеріалом для еволюції служать, як правило, дуже дрібні, але дискретні зміни спадковості - мутації.

2. Основним або навіть єдиним рушійним фактором еволюції є природний добір, заснований на відборі (селекції) випадкових і дрібних мутацій.

3. Найменша еволюціонує одиниця еволюції - популяція.

4. Еволюція носить дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком декількох дочірніх таксонів, але кожен вид має єдиний предковий тип.

5. Еволюція носить поступовий і тривалий характер.

6. Вид складається з безлічі супідрядних, морфологічно, фізіологічно і генетично відмінних, але репродуктивно чи не ізольованих одиниць - підвидів, популяцій.

7. Обмін алелями можливий лише всередині виду. Вид - генетично цілісна і замкнута система.

8. Будь-який реальний, а не збірний таксон має однокореневі, монофілітіческое походження.

Еволюційний процес поділяють на два етапи:

- мікроеволюції - виникнення нових видів;

- макроеволюцію - еволюційні перетворення на надвідовие рівні.

Теорія мікроеволюції вивчає незворотні перетворення генетико-екологічної структури популяції (виду), що призводять до формування нового виду. При цьому популяція є елементарна одиниця еволюції.

Теорія Макроеволюція розглядає питання походження і розвитку надвидових таксонів (класів, сімейств, загонів і т.д.), обґрунтовує закономірності розвитку життя на Землі.

Процес макроеволюції триває десятки і сотні мільйонів років, а мікроеволюції тисячі тіл.

Результатом еволюції є утворення з популяцій нових видів. Виділяють два основних шляхи видоутворення: 1) аллопатрических або географічне видоутворення. пов'язане з просторовою ізоляцією дівергіровавшіх груп і може здійснюватися в основному шляхом міграції або розчленування ареалу різними перешкодами (річки, гори, грунту, клімат і ін.); 2) симпатрическое видоутворення здійснюється в межах ареалу вихідного ґатунку декількома способами - шляхом попіплоідіі, гібридизації, сезонної ізоляції.

Вид - сукупність особин, що характеризуються загальним походженням, спадковим подібністю морфологічних, фізіологічних і біохімічних особливостей, здатних схрещуватися і давати плідне потомство, пристосованих до певних умов середовища і займають певний ареал. Критерії виду: морфологічний, фізіологічний, біохімічний, генетичний, екологічний, географічний.

Популяція - сукупність вільно перехресних особин одного виду, що населяють певний ареал і частково ізольованих від інших популяцій. Популяцію вважають найпростішої еволюційної одиницею. Головний фактор, що визначає єдність популяції і її відносну відособленість, - вільне схрещування особин. Всередині популяції кожен організм однієї статі має рівну ймовірність на освіту шлюбної пари з будь-яким організмом іншої статі.

Якісна відмінність виду від інших одиниць вищих такономіческіх рангів - пологів, сімейств, загонів - у тому, що він представляє найменшу, генетично неподільну закриту систему (популяції, що становлять вид, теж генетично закриті системи, але не постійні, а тимчасові, оскільки поки популяція входить в який-небудь вид, вона потенційно здатна обмінюватися генетичною інформацією з іншими популяціями).

Зміни генотипического складу популяцій відбуваються під дією безлічі подій, які тим чи іншим шляхом в стані перетворювати популяції. Проте можливо виділити чотири основних елементарних фактора еволюції: мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція і природний відбір.

Мутаційний процес постійно збільшує генетичну гетерогенність популяцій, створює резерв мінливості і дає більш широкі можливості для вдосконалення пристосувань при зміні середовища. Елементарними спадковими змінами є різні форми мутацій. які визначають зміни ознак, властивостей і норм реакції у організмів. В сумі вони становлять ту «невизначену», «індивідуальну» мінливість, яку Ч. Дарвін поклав в основу процесу еволюції. Як показав, С.С. Четвериков, популяції насичені мутаціями і мають широкі можливості для вдосконалення існуючих і вироблення нових пристосувань при зміні середовища. Рецесивні мутації в гетерозиготному стані складають прихований резерв мінливості, який може бути використаний природним відбором при зміні умов існування. Але сам мутаційний процес без участі інших чинників еволюції не може направляти зміни еволюційного матеріалу, резерву спадкової мінливості.

Популяційні хвилі або «хвилі життя»
- періодичні і неперіодичні коливання чисельності особин в популяціях. Причинами цих коливань можуть бути різні абіотичні і біотичні фактори. При різкому скороченні чисельності (наприклад, внаслідок сезонних коливань, скорочення кормових ресурсів і т.д.) серед живих нечисленних особин можуть бути рідкісні генотипи. Якщо в подальшому чисельність відновиться за рахунок цих особин, то це призведе до випадкового зміни частот генів в генофонді даної популяції. Таким чином, популяційні хвилі є постачальником еволюційного матеріалу. Прикладами популяційних хвиль можуть служити коливання чисельності гризунів, ціанобактерій, комах, бактерій і т.п. Випадкова зміна частот генів в генофонді популяції називають дрейфом генів.

ізоляція
- найважливіший фактор еволюції, що приводить до роз'єднання, які унеможливлюють вільне схрещування. Розмноження йде переважно в межах ізоляту, припиняється обмін генетичною інформацією з іншими групами. Це сприяє закріпленню початковій стадії зміни генофонду обособившейся групи, становленню її як самостійної генетичної системи. Розрізняють просторову і біологічну ізоляцію.

Просторова ізоляція пов'язана з територіально-географічними (водні перешкоди, гірські хребти, місця, непридатні для життя, і ін.) І екологічними (розселення по різних екологічних нішах) факторами роз'єднання популяцій. Значення просторової ізоляції залежить від величини індивідуальної активності особин виду. До біологічної ізоляції можуть ставитися особливості поведінки, зміни будови і фізіологічної активності термінів розмноження і ряду інших чинників, що перешкоджають схрещуванню. Після запліднення можливі порушення кон'югації хромосом і ряд інших змін, що призводять до розвитку повністю або частково стерильних гібридів, а також гібридів зі зниженою життєздатністю. Еволюційне значення різних форм ізоляції полягає в тому, що вона закріплює і підсилює генетичні відмінності між популяціями.

Зміни частот генів, викликані наведеними вище факторами еволюції, носять випадковий, ненаправлений характер, і навіть їх спільна дія не призводить до стійкого здійснення спрямованого процесу еволюції. Напрямних фактором еволюції є природний добір.

Природний відбір - провідний, спрямовує чинник еволюційного розвитку органічного світу. Природний відбір слід розуміти як виборче виживання і можливість залишення потомства окремими особинами. Біологічне значення особини, що дала потомство, визначається внеском її генотипу в генофонд популяції. Відбір діє в популяціях і його об'єктами є фенотип окремих особин. Фенотип організму формується на основі реалізації інформації генотипу в певних умовах середовища. Таким чином, відбір з покоління в покоління по фенотипам веде до відбору генотипів, так як нащадкам передаються не ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення не тільки генотипи, а й фенотипи і фенотипическая мінливість. Розрізняють три основні форми природного відбору: стабілізуючий (збереження ознак виду з середніми значеннями в щодо постійних умовах), рушійний (діє в умовах, що змінюються середовища і забезпечує перевагу особинам з деякими відхиленнями від середньої норми), що розриває або дизруптивний (сприяє збереженню відразу безлічі фенотипів і діє в різноманітних умовах).