Популяційні хвилі як елементарний еволюційний фактор - вчення про мікроеволюції
При характеристиці популяції як елементарної еволюційної одиниці однієї з важливих поставлених рис визнано явище коливання її чисельності - хвиль життя. Популяційні хвилі мають важливе значення як один з елементарних факторів еволюції.
Періодичні або апериодические коливання чисельності характерні для всіх без винятку видів живих організмів. Конкретні причини таких флуктуацій можуть бути дуже різноманітні (як біотичні, так і абіотичні)
Класифікація популяційних хвиль.
1. Періодичні коливання чисельності короткоживучих організмів характерні для більшості комах, однорічних рослин, більшості грибів і мікроорганізмів. У найбільш простому вигляді це сезонні коливання чисельності.
2. Непериодические коливання чисельності. залежать від складного поєднання різних факторів. В першу чергу вони залежать від сприятливих для даного виду (популяції) відносин в харчових ланцюгах: ослаблення преса хижаків для популяції жертв або, наприклад, збільшення кормових ресурсів для популяцій хижаків. Зазвичай такі коливання чисельності стосуються не одного-двох, а багатьох видів тварин і рослин в біогеоценозах і часом ведуть до корінних перебудов всього біогеоценозу.
3. Спалахи чисельності видів в нових районах, де відсутні їх природні вороги. Прикладами коливань чисельності в XIX-XX ст. служать кролики в Австралії, хатні горобці в північній Америці, канадська елодея, американська норка і ондатра в Євразії і ін. В XVI-XVII ст. спалаху чисельності відчували розселилися з мореплавцями по всьому світу щури. З виникненням міст неймовірно збільшилася чисельність будинкової мухи в зв'язку з поширенням смітників і гниючих харчових запасів близько поселень людини.
4. Різкі неперіодичні коливання чисельності. пов'язані з природними "катастрофами" (руйнування біогеоценозів або цілих ландшафтів). Кілька посушливих років можуть бути причиною серйозних змін в зовнішності великих територій (наступ луговий рослинності на болотисті місця, збільшення площі сухих лугів, вигоряння великого числа торфяниковиє покладів, що зберігалися протягом декількох тисяч років як стійкий біотоп, і т.д.). Види з рухомими особинами (великі ссавці, комахи, птахи) або живуть в глибоких шарах грунту страждають менше нерухомих і малорухомих форм, що живуть в лісі і грунті. Інші форми гинуть у величезній кількості) Рослини, молюски, рептилії, амфібії та ін.). На згарищах добре відомі спалахи чисельності іван-чаю і пов'язаного з ним спільноти комах.
Еволюційне значення популяційних хвиль
Якщо чисельність будь-якої популяції різко йде на спад, то від численної популяції випадково можуть залишитися деякі особини. Наприклад, лісова пожежа не зачепила невелику ділянку лісу, де і збереглися залишки популяції короїдів (біологічні властивості залишилися в живих короїдів в даному випадку не мали значення, їх врятувала випадковість). У популяції, що пережила катастрофічне скорочення чисельності, частоти генів (точніше, частоти алелей) швидше за все будуть іншими, ніж у всій вихідної популяції до початку спаду чисельності. Якщо слідом за скороченням чисельності слід різкий її підйом, то новий спалах чисельності дає початок залишилася нечисленна група. Генотипний складу цієї групи і визначить нову генетичну структуру всієї популяції в період наступного розквіту її чисельності. При цьому деякі раніше присутні в малих концентраціях мутації можуть абсолютно зникнути з популяції, а концентрація інших мутацій може випадково різко підвищитися. В цілому відбудеться випадкове коливання концентрацій різних генотипів і мутацій в популяції. В цьому і полягає основна еволюційне значення хвиль чисельності. Дія хвиль життя як еволюційного фактора передбачає невибіркову, випадкове знищення особин, завдяки чому рідкісний, перед коливанням чисельності, генотип (аллель) може стати звичайною і підхопленою надалі природним відбором.
При певних умовах це випадкове і короткочасне коливання чисельності може перетворюватися в елементарне еволюційне явище - зміна протягом ряду поколінь генотипического складу популяції.
Механізм дії популяційних хвиль в еволюції ілюструється модельним прикладом. У закритий ящик належить 500 білих і 500 чорних куль, що відповідає частоті алелей в популяції. P - 0,50. Видалимо з ящика навмання 10 куль (що відповідає "тим, хто вижив" 5 діплойдних особинам), припустимо 4 з них будуть чорними, 6 білими (Р-0,40 і Р-0,60). В наступний момент життя нашої "популяції" загальну чисельність "особин" збільшимо в 100 разів (400 чорних, 600 білих). Якщо ми знову навмання видалимо 10 куль, то велика ймовірність що у нас в руках опиняться кулі в співвідношенні, дуже далекому від первісного, (наприклад, 2 чорних і 8 білих і відповідно Р-0.20 і 0.80). Це співвідношення частот в третій навмання взятої вибірці з середньої величини "популяції" (200 чорних і 800 білих) легко може випадково зрушити в сторону тепер уже переважаючих білих, і "популяція" буде представлена майже лише білими кульками: велика ймовірність того, що ми витягнемо 9 білих і 1 чорний (Р-0.10 і Р-0,90). Точно так само і в природних популяціях випадкові коливання частот алелей можуть бути причиною усунення або різкого підвищення концентрації будь-якого гена.
Теоретичні розрахунки показують, що вплив популяційних хвиль може бути особливо помітно в популяціях дуже малої величини, зазвичай при чисельності розмножуються особин не більше 500. Саме в цих умовах популяційні хвилі можуть бути як би підставляти під дію природного відбору рідкісні мутації (вносячи їх в збільшених концентраціях в популяційний генофонд) або усувати вже досить звичайні варіанти.
Отже, дія популяційних хвиль. так само як і дія мутаційного процесу, статично і ненаправлено (хоча природа дії цих еволюційних факторів абсолютно різна). Популяційні хвилі служать "постачальником" еволюційного матеріалу. Дія цього фактора важко виокремити в "чистому вигляді". Тиск популяційних хвиль, особливо в малих за чисельністю популяціях, має помітно перевищувати тиск мутаційного процесу.
Популяційні хвилі і мутаційний процес навіть при спільній дії ще не можуть забезпечити протікання еволюційного процесу. Для цього потрібні фактори, які тривалий час діють в одному напрямку. Один з них - ізоляція.