пилкова трубка

Пилкові трубки, що проросли в пилку лілії (Lilium sp.) (Вгорі) або камелії японської (Camellia japonica L.) (внизу)

Пилкова трубка (лат. Tubus pollinicus) - цитоплазматический трубчастий виріст вегетативної клітини пилкового зерна насіннєвих рослин. Пилкова трубка росте в напрямку зародкового мішка і забезпечує доставку чоловічих безжгутіковая гамет (сперміїв) для здійснення подвійного запліднення.

Вперше пильцевую трубку описав італійський ботанік Джованні Баттіста Амічі в 1823 році.

Морфологічно пилкова трубка являє собою вегетативну клітину чоловічого заростка у квіткових рослин, тоді як друга клітина, укладена в порошині, є материнською клітиною антеридия. Клітка ця, протоплазма якої не відмежована від протоплазми вегетативної клітини, прослизає всередину пилкової трубки; тут вона ділиться, даючи запліднюючі елементи у вигляді двох генеративних клітин. Останні, у міру зростання пилкової трубки, просуваються вперед, займаючи місце у самій зростаючої вершини трубки. Так вони добираються до зародкового мішка, де і виробляють запліднення [1].

В результаті запилення пилкові зерно потрапляє на рильце маточки. Не володіючи органами руху, пилкові зерно за допомогою зростання досягає тих же цілей, яких можна було б досягти за допомогою органів руху (в цьому відношенні пилкові зерно схоже з органами вищих зелених рослин) [1].

Регидратация, активація і поляризація

Після потрапляння зневодненого пилкового зерна на рильце маточки, відбувається його регидратация, активація метаболізму, поляризація цитоплазми вегетативної клітини і починається полярний спрямований зростання.

Регидратация відбувається завдяки надходженню води з тканин рильця, при цьому відбувається відновлення обсягу і форми пилку. Таким чином, в результаті регидратации, апертури - області в яких відсутня зовнішня оболонка пилкового зерна (Екзіна) виявляються експоновані назовні.

У гідратованому пилкової зерні активізується дихання, синтез білка, іонні струми.

Поляризація включає в себе: реорганізацію цитоскелету, міграцію генеративної клітини (в трехклеточних зернах - сперміїв), вегетативного ядра, везикул апарату Гольджі і мітохондрій до апертурі, в області якої відбудеться проростання пилкової трубки.

Спрямований полярний зростання

За умови, що не відбувається відторгнення пилкових зерен (в цьому процесі суттєву роль відіграють різні білки), пилкова трубка починає полярний зростання в напрямку зародкового мішка. Механізми орієнтації пилкової трубки в тканини маточки вивчені недостатньо. Передбачається, що пилкова трубка росте в напрямку хімічних сигналів, крім того спрямованість зростання може забезпечуватися навколишніх умов.

Полярний зростання характеризується, локальної секрецією мембранного матеріалу і матеріалу клітинної стінки в кінчику зростаючої трубки. Зростання пилкових трубок один з найбільш швидких ростових процесів серед живих організмів. Швидкість зростання регулюється:

1. надходженням води в трубку і отже, тургорного тиску на плазмалему зсередини,

2. загрозою фізичної розправи на клітинну оболонку з боку тканин маточки,

3. швидкістю синтезу речовин клітинної стінки і швидкістю їх секреції в області апекса.

Класифікація

Залежно від того, яким чином пилкові трубки потрапляють в семязачаток - цей процес підрозділяється на наступні типи [2]:

Відмінності уголонасінних

У голонасінних пилкова трубка утворюється в пилкової камері семяпочки. Трубка впроваджується в тканину нуцеллуса і служить присоскою, яка отримує поживні речовини, або забезпечує прохід чоловічих гамет до первинного ендосперму. У покритонасінних пилкові зерна проростають, потрапивши на рильце маточки. У деяких рослин речовини рильця і ​​маточки, що сприяють проростанню, викликають Хемотропізм пилкової трубки, направляючи її зростання [3].