Петунин про, вроджені та набуті форми поведінки, газета «біологія» № 36
О.В. ПETУНІН,
учитель біології пн.ш. № 32,
м Прокоп'євськ, Кемеровська обл.
Уроки по темі: «Фізіологія вищої нервової діяльності»
У тварин є певні генетичні передумови для навчання поведінковим актам, властивим своїм виглядом. Якщо пташеня білоголової горобиної вівсянки чутиме лише американського співочого горобця, то, ставши дорослим, він не зможе співати пісню свого виду, тому що ніколи її не чув. Разом з тим його пісня не буде в точності такий, як у співочого горобця: генетичні передумови для такої пісні у вівсянки відсутні. Таким чином, імпринтинг є особливою формою навчання, що відбувається в період дозрівання сенсорних систем організму.
Отже, в основі набутих форм поведінки лежить научіння (навчання), яке може здійснюватися багатьма способами.
До набутих форм поведінки відносяться:
- умовні рефлекси;
- динамічний стереотип;
- розумова діяльність.
Послідовно дамо їм характеристику.
Методика вироблення умовних рефлексів
Для утворення умовного рефлексу потрібні певні умови. Умовним подразником, або сигналом, може бути будь-яка зміна, що виникло у зовнішньому середовищі або всередині організму. На кожен умовний подразник (запалювання лампочки, музичні звуки, шуми, тиск на поверхню шкіри, дотик, чесання, укол, запах і т.п.) може бути вироблений умовний рефлекс.
Для утворення умовного рефлексу на умовний (байдужий) подразник треба, щоб цей умовний сигнал передував безумовного і протягом деякого часу дії останнього супроводжував його. Наприклад, дзвінок (умовний сигнал) повинен почати дзвеніти на 5-30 з раніше, ніж собака отримає корм (безумовний стимул), і деякий час супроводжувати їжу. Для того, щоб виробився умовний рефлекс, треба кілька разів повторювати таке поєднання.
Якщо поєднувати умовний подразник з харчовим підкріпленням, то незабаром на цей, раніше байдужий подразник, утворюється умовний рефлекс. Один і той же сигнал може стати подразником при виробленні різних умовних рефлексів. В одному випадку дзвінок може викликати слиновиділення, а в іншому - оборонний рефлекс і т.д. Це пояснюється тим, що характер умовного рефлексу визначається підкріплювальним безумовним рефлексом, тобто умовні рефлекси утворюються на основі безумовних.
І.П. Павлов розробив методику утворення умовних рефлексів. Собаку поміщають в спеціальну камеру, повністю ізольовану від навколишнього світу (ніякі подразники із зовнішнього середовища не повинні проникати в камеру). Поза камерою знаходиться і сам експериментатор. За допомогою спеціальної апаратури створюються різноманітні подразники, видається харчове підкріплення, реєструється слиновиділення і т.д. Спочатку І.П. Павлов побудував повністю ізольовану камеру, проте пізніше з'ясувалося, що така абсолютна ізоляція не обов'язкова.
Експеримент з вироблення умовних рефлексів по І.П. Павлову.
Зліва - внутрішня частина експериментальної камери, праворуч - зовнішня частина
Таким чином, для утворення умовних рефлексів необхідні наступні спеціальні умови.
1. Наявність двох подразників: індиферентного (байдужого), який хочуть зробити умовним, і безумовного, що викликає будь-яку діяльність організму, наприклад відділення слини, вилучання лапи і т.п.
2. Індиферентний подразник (світло, звук і т.п.) повинен передувати безумовному і деякий час супроводжувати дію останнього.
3. Безумовний подразник повинен бути сильніше умовного: для ситого собаки з низькою збудливістю харчового центру дзвінок не стане умовним харчовим подразником.
4. Відсутність відволікаючих сторонніх подразників.
5. Активний стан кори. Це вірно і для людини. Якщо лекція нецікава і розвивається полудремотное стан, то матеріал не запам'ятовується. Жива емоційна лекція з цікавими прикладами запам'ятовується добре.
Механізм утворення умовного рефлексу
Як же відбувається утворення умовного рефлексу? Який його фізіологічний механізм? Для відповіді на ці питання розглянемо механізм вироблення умовного слюноотделительного рефлексу у собаки.
Дуга безумовного слюноотделительного рефлексу має наступний вигляд:
рецептори порожнини рота -> афферентное нервове волокно -> центр слиновиділення довгастого мозку -> еферентної нервове волокно -> слинні залози.
Як відомо, при будь-якому спинномозковому рефлексі або рефлекс, пов'язаному з функціями нижчих відділів головного мозку, порушення передається в кору великих півкуль. Так, при безумовно-рефлекторному слюноотделении у відповідь на роздратування їжею рецепторів порожнини рота крім слюноотделительного центру довгастого мозку, де розташований центр слиновиділення, порушення передається по провідних шляхах головного мозку в ділянку кори, який називається харчовим центром. Таким чином, безумовно-рефлекторне відділення слини пов'язано з порушенням харчового центру кори півкуль великого мозку.
Тепер розглянемо механізм вироблення умовного слюноотделительного рефлексу. Роль умовного сигналу буде грати електричний дзвінок. Його включення дратує рецептори вуха. Від них збудження по слуховим нервах передається до слуховий зоні кори. Коли роздратування звуком (умовний подразник) поєднується з харчовим (безумовним), то в корі великих півкуль мозку виникає відразу два вогнища збудження: один - в слуховий зоні, інший - в харчовому центрі (кіркова представництво безумовного слюноотделительного рефлексу). До подібного поєднання подразників між активностями цих ділянок кори зв'язку не було. При повторенні одночасного збудження цих двох ділянок кори між ними встановлюється тимчасова зв'язок. Відбувається це в результаті того, що незабаром після виникнення збудження в слуховий зоні з'являється більш потужний осередок збудження в харчовому центрі, і він «притягує» до себе збудження, що виникло в іншій ділянці кори.
Схема утворення умовного рефлексу.
1 - їжа, дратує смакові рецептори; 2 - нервові волокна смакового шляху; 3 - центр слюноотделительного рефлексу в довгастому мозку; 4 - слюноотделительную нервові волокна; 5 - слинна заліза; 6 - корковий центр слиновиділення; 7 - слухові рецептори; 8 - шлях від органу слуху до корковому центру слуху; 9 - корковий центр слуху; 10 - тимчасова зв'язок умовного рефлексу
При повторному виникненні двох вогнищ збудження між ними поступово «торує» шлях, і в подальшому порушення від умовного подразника переходить до області умовного рефлексу. Це встановлення тимчасової зв'язку, або прокладання шляху, І.П. Павлов назвав замиканням. Дуга слюноотделительного рефлексу тепер має інший вигляд:
рецептори вуха -> афферентное нервове волокно -> висхідний шлях -> слуховий центр кори -> харчової центр кори -> центр слиновиділення довгастого мозку -> еферентної нервове волокно -> слинні залози.
Умовні рефлекси істотно розширюють спектр адаптивних можливостей організму, а їх швидка динамічна зміна надає поведінці високу ступінь пластичності.
Загальні ознаки та класифікація умовних рефлексів
Обов'язковими і загальними для всіх умовних рефлексів є наступні ознаки:
- відсутні у новонароджених;
- є індивідуальним вищим пристосуванням до мінливих умов життя;
- здійснюються вищим відділом центральної нервової системи;
- купуються шляхом утворення тимчасових нервових зв'язків і втрачаються, якщо викликали їх умови середовища змінилися;
- являють собою попереджувальну сигнальну реакцію.
Таким чином, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, здійснювана вищими відділами ЦНС шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним подразником і реєструється реакцією, викликаної безумовним подразником.
Умовні рефлекси надзвичайно різноманітні. Залежно від характеру сигнального подразника їх ділять на натуральні і штучні.
Натуральними називаються умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які є природними ознаками сігналізіруемого безумовного подразника (виділення слини у собаки на запах м'яса).
Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками сігналізіруемого безумовного роздратування (виділення слини у собаки на звук метронома).
За місцем знаходження умовного сигналу умовні рефлекси діляться на екстероцептивні, интероцептивні і пропріорецептивні.
Екстероцептивні рефлекси виробляються на зовнішні подразники (дистантних, контактні, зорові, слухові і т.д.).
Интероцептивні рефлекси виробляються на подразники від внутрішніх органів (шлункові, кишкові, серцеві та т. Д.).
Проприоцептивні рефлекси. виробляються на подразники скелетно-м'язової системи. Вони лежать в основі всіх рухових навичок.
Умовні рефлекси можна класифікувати також за такими показниками, як вид і склад умовного подразника, вид підкріплення і тимчасові відносини між безумовним і умовним сигналами і т.д.
динамічний стереотип
Зовнішній світ зазвичай впливає на людину не поодинокими подразниками, а цілим набором одночасних і послідовних подразників. Якщо порядок проходження, тривалість впливу та інтенсивність певних подразників часто повторюється, то це веде до утворення динамічного стереотипу в діяльності кори головного мозку.
Під динамічним стереотипом розуміють відносно стійку систему здійснення окремих умовних рефлексів, засновану на здатності головного мозку забезпечувати точність і своєчасність реакції організму на повторювані в певній послідовності подразники (тобто динамічний стереотип - це здатність мозку об'єднувати в систему ряд окремих рефлекторних актів).
Стереотип виробляється і закріплюється завдяки виникненню зв'язку між слідові збудженням від дії попереднього сигналу і подальшим порушенням від нового умовного подразника. Явище динамічного стереотипу було відкрито І.П. Павловим.
Звички людини, розпорядок дня, вміння кататися на ковзанах і велосипеді, ходити на лижах є проявом стереотипу. Він відіграє велику роль у формуванні різноманітних трудових, спортивних, ігрових навичок у людини і в поведінці тварин, якщо діяльність одноманітна і часто повторюється.
Стереотип забезпечує пристосування організму до стійким або звично мінливих умов середовища. Здатність до динамічних перебудов з віком слабшає.
Таким чином, стереотипні акти дозволяють тварині успішно завершувати часто здійснюються дії, не втрачаючи кожен раз, часу на формування заново того чи іншого типу поведінки.
розумова діяльність
Келер продемонстрував у шимпанзе навчення типу инсайта. Якщо гроно бананів підвішувалася занадто високо, то мавпи збирали розкидані по кімнаті ящики і, поставивши їх один на одного, з отриманої піраміди діставали ласощі
За час життя організму у нього встановлюється велика кількість умовно-рефлекторних зв'язків. Вони допомагають обробляти інформацію і на основі минулого досвіду знаходити абсолютно нові шляхи досягнення бажаних результатів.
Аналізуючи досліди на людиноподібних мавп, І.П. Павлов писав: «Коли мавпа будує свою вишку, щоб дістати плід, то це« умовним рефлексом »назвати не можна. Це є випадок освіти знання, уловлювання нормального зв'язку речей ».
Здатність тварин вловлювати закономірності, що зв'язують предмети і явища навколишнього середовища, а також використовувати знання цих закономірностей в нових умовах була названа розумової діяльністю, або инсайтом.
У наш час розроблені спеціальні методики для вивчення елементарної (простий) розумової діяльності тварин різних видів. Л.В. Крушинський показав, що чим більше розвинена нервова система, тим вище рівень розумової діяльності. Вищого розвитку вона досягає у людини і проявляється у вигляді мислення. Вона пов'язана з узагальненням минулого досвіду, знаходженням нових стійких зв'язків між предметами і явищами, оскільки тільки вони дозволяють досягти необхідних результатів.
Таким чином, розумова діяльність - це вища форма пристосування до умов середовища. Завдяки їй організм не тільки пристосовується до швидко мінливих умов середовища, але і може передбачити ці зміни і враховувати їх в своїй поведінці.
III. закріплення знань
Заповнення таблиці «Основні способи навчання і їх характеристика» по ходу вивчення нового матеріалу з подальшою перевіркою.