Основні метаболічні шляхи

ОСНОВНІ МЕТАБОЛІЧНІ ШЛЯХИ

Характер метаболізму в тканинах багато в чому визначається харчуванням. У людини і ряду інших ссавців метаболічним перетворенням піддаються продукти, абсорбіруемие після перетравлення містяться в їжі вуглеводів, ліпідів і білків. Це головним чином глюкоза, триацилгліцеролів і, амінокислоти. У жуйних тварин (і в меншій мірі в інших травоїдних) целюлоза перетравлюється симбиотическими мікроорганізмами з утворенням нижчих гомологів органічних кислот (оцтової, пропіонової, масляної); тканинний метаболізм у цих тварин адаптований до утилізації як основний субстрат нижчих жирних кислот.

Метаболізм вуглеводів (рис. 16.2)

У всіх ссавців глюкоза в клітинах перетворюється в піруват і лактат за метаболічним шляху, який називається гликолизом. Для вступу на цей шлях необхідно попереднє фосфорилирование. Гліколіз може протікати під час відсутності кисню (анаеробно), якщо кінцевим продуктом є лактат. Тканини, які споживають кисень (аеробні умови), здатні здійснювати перетворення пірувату в ацетил-СоА, який далі може вступати в цикл лимонної кислоти; в цьому циклі ацетил-СоА повністю окислюється до велика частина потенційної вільної енергії процесу запасається у формі АТР в результаті окисного фосфорилювання (рис. 17.2). Таким чином, глюкоза є основним видом палива для багатьох тканин, проте вона (а також її метаболіти) бере участь і в інших процесах. 1. Глюкоза перетворюється в полімер глікоген, який

Мал. 16.2. Загальна схема метаболізму вуглеводів із зазначенням головних кінцевих продуктів.

запасається в ряді тканин, особливо в скелетних м'язах і в печінці. 2. Субстрат пентозофосфатного шляху є одним з проміжних продуктів гліколізу. Цей шлях є джерелом відновлювальних еквівалентів використовуваних в процесах біосинтезу, наприклад в біосинтезі жирних кислот; крім того, він є джерелом рибози, необхідної для синтезу нуклеотидів і нуклеїнових кислот. 3. Трнозофосфат, що утворюється на одній зі стадій гліколізу, є джерелом гліцерину, використовуваного в синтезі ацілгліцероли (жирів). 4. Піруват і ряд проміжних сполук циклу лимонної кислоти-це джерела вуглецевих скелетів, які використовуються в синтезі амінокислот, а ацетил-СоА служить основним будівельним блоком в синтезі довголанцюжкових жирних кислот і холестеролу-попередника всіх синтезованих в організмі стероїдів.

Метаболізм ліпідів (рис. 16.3)

Джерелом довголанцюжкових жирних кислот служать синтез de novo з ацетил-СоА (в свою чергу утворюється з вуглеводів) і харчові ліпіди. У тканинах жирні кислоти можуть або окислюватися до ацетил-СоА (Р-окислення), або естеріфіцірованний в ацілгліцероли (триацилгліцеролів є головним енергетичним резервом організму). утворюється при -Окислення, бере участь в ряді важливих процесів.

1. Ацетил-СоА може повністю окислюватися до в циклі лимонної кислоти. Жирні кислоти є джерелом значних кількостей енергії (тканинним паливом) при утилізації в процесі Р-окислення, а потім в ході реакцій циклу лимонної кислоти.

2. Ацетил-СоА служить джерелом атомів вуглецю для холестеролу.

3. У печінці з нього утворюється ацетоацетат - вихідне кетонові тіло. Кетонові тіла є альтернативним водорозчинних тканинним паливом, яке за певних умов може стати важливим джерелом енергії (наприклад, при голодуванні).

Метаболізм амінокислот (рис. 16.4)

Амінокислоти необхідні для синтезу білків. Деякі з них мають обов'язково надходити з їжею (незамінні амінокислоти), оскільки тканини не здатні їх синтезувати. Решта амінокислоти (замінні) також надходять з їжею, але можуть утворюватися і з проміжних метаболітів шляхом переамінування, т. Е. Перенесення аміногруп від інших амінокислот, присутніх в надмірній кількості. Після дезамінування надлишковий аміни азот видаляється в складі сечовини; що залишається після Переамінування вуглецевий скелет або окислюється до в циклі лимонної кислоти, або перетворюється в глюкозу (глюконеогенез) або кетонові тіла.

Мал. 16.3. Загальна схема метаболізму ліпідів із зазначенням головних кінцевих продуктів. Кетонові тіла включають ацетоацетат, 3-гидроксибутират і ацетон.

Мал. 16.4. Загальна схема метаболізму амінокислот із зазначенням головних кінцевих продуктів.

Крім використання в синтезі білків амінокислоти служать попередниками ряду важливих дзвінків - пуринів, піримідинів, гормонів (наприклад, адреналіну і тироксину).