Органи кровообігу у риб - все про тваринництво

Серце. Риби, як і Cyclostomata, мають (рис. 96) серце, що є особливо розвиненою частиною поздовжнього черевного судини. Завдання його: насмоктувати венозну кров, принесену венами з різних частин тіла, і проштовхувати цю венозну кров вперед і вгору до зябер. Серце риб таким чином є венозним серцем. Відповідно зі своєю функцією серце розташовується безпосередньо позаду зябер і попереду від того місця, де вени, що приносять кров з різних місць тіла, впадають в черевній посудину. Поміщається серце в особливій порожнині, так званої околосердечной, яка у селахий і у Chondrosteoidci з'єднується ще з загальної порожниною тіла, частиною якої вона є.

Серце риб складається з двох головних відділів: передсердя (atrium) і шлуночка (ventriculus). Попереду шлуночка лежить ще так званий артеріальний конус (conus arteriosus) або неї цибулина аорти (bulbus aortae), а позаду передсердя - венозний синус (sinus venosus). Всі ці чотири відділи зародка риб, як і у Ammocoetes, розташовані в одну лінію, але потім утворюється вигин, причому передсердя з венозним синусом розташовується нагорі, а шлуночок і bulbus cordis - внизу. У венозний синус впадають вени, що йдуть від печінки (venae hepaticae), і так звані кювьерови протоки (ductus Cuvieri), що складаються справа і зліва з яремних вен (venae jugulares) ікардінальних (venae cardinales). Синус відкривається в передсердя отвором, захищеним двома клапанами. Клапани є і в отворі, що веде з тонкостінного передсердя в м'язистий шлуночок (атріовентрикулярний клапан). Степко останнього утворені з сильних м'язових перекладин, що вдадуться в порожнину шлуночка. Попереду шлуночок виливає кров через конус або цибулину в стовбур черевної аорти, який лежить вже поза околосердечной порожнини. Конус є по суті частиною шлуночка. Степко його мускулисті, причому м'язова тканина тут та леї, що в шлуночку, разом з яким конус і скорочується. В конусі знаходяться поздовжні ряди напівмісячних кармановідние клапанів, спрямованих відкритим кінцем вперед, завдяки чому кров може йти в ньому тільки вперед, так як наповнені кров'ю кишені - клапани закривають просвіт каналу (рис. 97).

Артеріальний конус (conus arteriosus), є у селахий, у хрящових ганоїдів, Polypterus і Lepidosteus. Ho у костистих риб за винятком рідкісних випадків (наприклад, у Glupeidae) conus має тенденцію до зникнення і заміщується нескоротних здуттям без клапанів, так званої цибулиною аорти (Amia займає проміжне положення, маючи і bulbus і conus). Стінки bulbus складаються головним чином з еластичних волокон. Від conus у Teleostei залишаються лише сліди: вузька м'язова смужка з одним рядом клапанів. Серце Teleostei представляє крайню ступінь спеціалізації і не веде до структури серця вищих хребетних, яка виводиться швидше зі структури серця нижчих представників класу. Серце Dipnoi буде розглянуто нижче, коли ми розглянемо артеріальну і венозну системи риб.
Артеріальна система (рис. 98). Відходить від серця черевної посудину - arteria ventralis, черевна аорта йде вперед під зябрових апаратом, віддаючи від себе до зябрових дуг бічні судини, що приносять зяброві артерія (arteriae branchiales). Число їх спочатку 6, по потім число зябрових артерій скорочується до 5. У останньої зябрової дуги немає зябер, а тому і артерія тут не розвивається, що приносять зяброві артерії існують па під'язикової дузі і на 4 зябрових.

Приносять зяброві артерії розпадаються в зябрових листочках на капілярну мережу, остання ж збирається в кожній дузі в виносять, або енібранхіальную, артерію. Над горлом епібранхіальние артерії збираються на кожній стороні в один стовбур, останні ж з'єднуються в спинну аорту - aorta dorsalis, що йде назад під хребетним стовпом до самого заднього кінця тіла, і віддає по дорозі гілки до різних частин тіла: до парних плавників йдуть під-ключичні артерії - arteriae subclaviae, до печінки і шлунку - arteria coeliaca, до кишечнику і підшлунковій залозі - мезентериальная, брижова артерія, до селезінки - селезеночная, до нирок - ниркова, до тазу - клубова - arteria iliaea. Перша приносить жаберная артерія не розвивається, зникає. Завдяки цьому відповідна arteria epibranchialis втрачає зв'язок з черевною аортою. Вона з'єднується з другої епібранхіальной артерією, що йде над під'язикової дугою, і постачає спіракулярную жабру оксидированной кров'ю, просуваючись вперед в голову у вигляді зовнішньої сонної артерії (arteria carotis externa). Продовження вперед парних спинних аорти дасть внутрішні сонні артерії (arteriae carotides internae). Ці останні з'єднуються між собою в черепі, замикаючи кільце - circulus cephalicus. Сонні артерії постачають головний мозок окисленої кров'ю. За цією ж схемою побудована кровоносна система і у інших риб, крім акул. Ho так як у Teleostei ні на гиоїдной, ні на щелепної дузі немає зябер, то недорозвинення піддається 1-я і 2-я артеріальні дуги і залишаються всього 4.
Своєрідні відмінності бачимо ми в системі артеріальних дуг у Dipnoi завдяки розвитку тут легеневого дихання. Тут розвиваються легеневі артерії (arteriae pulinonales), що несуть до легким кров, багату вуглекислотою, і легеневі вени (venae pulinonales), по яких кров (артеріальна) йде від легких до серця. Легеневі вени є новоутворенням, легенева ж артерія є гілка шостий епібранхіальной артерії. Це дуже впливає па будову серця.
У Protopterus існують 3 пари зовнішніх зябер. Вони (ріс.99) забезпечуються венозною кров'ю через 4-ю, 5-ю, 6-ю приносять артерії, що дають гілочки до цих зябер. Оксидована кров повертається в виносять, епібранхіальние артерії, звідки надходить в аорту і в легеневу артерію. Крім того, ми бачимо у Protopterus, що 3-я і 4-я зяброві дуги внаслідок редукції відповідних зябер не розпадаються па капіляри, не діляться па приносить і виносить частини, а є безперервними, нагадуючи те, що є у амфібій.

У Neoceratodus (рис. 100) цього немає, так як у нього відповідні зябра зберігаються.
Плавальний міхур риб забезпечується, як правило, кров'ю від спинний аорти через arteria coeliaca; однак у Amia він забезпечується через артеріальні гілки, що відходять від 6-ї пари надзябровий артерій, у Gymnarclius він забезпечується на лівій стороні від 6-й і 6-й надзябровий дуг, на правій - від arteria coeliaca. Також і у Polypterus міхур постачає 6-я пара надзябровий артерій. Таким чином вже у риб є передумови в будові кровоносної системи до розвитку легеневого дихання.

Венозна система. Венозна система риб побудована за загальним планом з Cyclostomata. Яремні вени (venae jugulares) або передні кардинальні (v. Cardinales anteriores), і два венозних стовбура з органів тулуба і хвоста - задні кардинальні вени (v. Cardinales posteriores).
З хвоста кров йде по непарній хвостовій вені, розташованої під хребетним стовпом в каналі, утвореному нижніми, або гемальниє, дугами хребців. В тулуб хвостова вена ділиться на дві гілки, що йдуть до нирок - воротні вени нирки (v. Portae renales). В останніх гілочки вен розпадаються на мережу капілярів, що збирається потім в ниркові вени (venae renales), що впадають в кардинальні вени. Таким чином, у риб ми бачимо вже воротную систему нирок. Така ж воротная система є в печінці; вени, що йдуть від кишкового каналу, розпадаються в печінці на капіляри (воротная вена печінки, v. portae hepaticae), що збираються потім в печінкову вену (vena hepatica) (рис. 96). Печінкова вена вливається в венозний синус. Кардинальна і яремна вени кожної сторони зливаються перед впаданням в останній в так звані кювьерови протоки (ductus Cuvieri) (рис. 101). У кювьерови протоки впадають також наявні у риб бічні вени (venae laterales), що несуть кров із задніх кінцівок і зі шкіри хвоста і тулуба, що зливаються перед цим з підключичними венами (venae subclavaie).

У різних класах риб існують різні ухилення від цієї схеми, і в венозній системі Dipnoi ми бачимо, на ряду з примітивними рисами, такі, які є переходом до стану, що спостерігається у дорослих наземних, повітрям дихають, хребетних (рис. 102). Перш за все парні кардинальні вени замінюються непарної задньої порожнистої веною (vena cava posterior). Ця вена у Dipnoi, розвивається за рахунок правої кардинальної вени, бере на себе функцію кардинальних геть. Через неї безпосередньо в синус йде кров і з нирок. Потім у Dipnoi вперше з'являється непарна черевна вена (vena abdominal is), що утворюється шляхом часткового злиття бічних вен і відкривається прямо в правий кювьеров проток. Цю вену ми зустрічаємо потім у амфібій. Цікаво, що венозна система Dipnoi ближче до такої селахий, ніж до венозної системи Teleostei.

Особливої ​​уваги заслуговує серце Dipnoi. Тут починається той ряд розвитку серця наземних хребетних, який накапчівается чотирикамерним серцем птахів і ссавців, з повним поділом серця на праву і ліву половини, і кропи - на артеріальну і венозну, що, звичайно, сприяє набагато більш енергійному обміну речовин в організмі. У Neoceratodus серце побудовано (рис. 103) за тим же принципом, як і у інших риб. Однак на спинний стороні передсердя і шлуночка знаходиться поздовжня складка, що не доходить до черевної сторони цих порожнин і тому розділяє їх па праву і ліву мостини неповно. Венозний синус відкривається в передсердя не прямим ззаду, а кілька праворуч від середньої лінії, так що більш широким отвором відкривається в праве передсердя і меншим в ліве. У ліву половину передсердя відкриваються зрощені разом легеневі вени (venae pulmonales). Таким чином, в праве передсердя потрапляє венозна кров, в ліве трохи венозної і артеріальна, окислена з легеневих вен. Так як при скороченні серцевого м'яза перегородка притискається до нижньої стінки серця, виходить повне розділення в цей час венозної від артеріальної крові. Довгий м'язистий артеріальний конус має у Dipnoi, як вище сказано, численні клапани, розташовані в 8 поперечних рядів. Клапани 6 задніх рядів, що знаходяться по серединній лінії черевної сторони, стикаються один з одним, утворюючи подовжню «спіральну складку». Сам конус спірально скручений. Тому попереду ця спіральна складка з сагитального положення стає в горизонтальне, фронтальне. Перегородка в шлуночку і спіральна в конусі майже стикаються. Завдяки цьому в праву і верхню частини конуса тече кров переважно венозна, в ліву - переважно артеріальна. У верхній частині конуса, звичайно, відбувається ще деякий змішання крові, так як спіральна складка не доходить доверху. Ho в момент скорочення конуса половини останнього знову поділяються цілком. Кров з правої половини передсердя потрапляє таким чином через спинну частину конуса в 5-ю і 6-ю arteriae epibranchiales, що відходять від верхньої частини конуса. Найбільш венозна кров йде таким чином до легким через a. pulmonales. Найбільш оксидована кров з вентрального відділу конуса надходить в сонні артерії і в спинну аорту. Так буває тоді, коли зябра не функціонують; якщо ж вони функціонують, то у всіх епібранхіальних артеріях тече окислена в зябрах кров, потрапляючи і в легке, яке не працює. Таким чином, краще окислення в організмі має місце в період знаходження риби у воді. Легеневе дихання «виручає в біді», коли зябра не можуть функціонувати. У цей час риба веде менш активне життя. Ho не слід забувати, що зябровий подих стоїть біля Dipnoi нема на вищому щаблі і розвиток легкого є додатковим способом дихання.

У Ceratodes - одна легеня (Monopneumoncs). У мають два легких Protopterus і Lepidosiren (Dipneumoncs) будова серця досконаліше, і артеріальна кров майже цілком відділена від венозної. Досягається це тим, що в конусі спіральна складка цілком відокремлює спинну і черевну половини конуса. Крім того, венозний синус відкривається цілком в праве передсердя, і ліве отримує тільки оксидовану кров. Завдяки цьому в 5-ю і 6-ю зяброві артерії потрапляє тільки венозна, в 3-го і 4-ю - тільки артеріальна кров. У Lеpidosiren передсердя цілком розділене па дві половини.
За характером кровообігу Dipnoi могли б існувати па суші. Однак до наземного способу життя вони не перейшли. Neoceratodus користується легкими при всиханні або забрудненні водойм, в яких він живе, Protoptcrus і Lepidosiren - під час «літньої сплячки» в суху пору року, коли вони лежать, зарившись в мул. Таким чином, Dipnoi - тварини в повному розумінні слова дводишні. Серце Dipnoi не тільки «жаберное серце», як у риб, по і «легеневе серце». У наземних - тільки останнє. Слід помститися, що у Dipnoi, як передумова і необхідна умова легеневого дихання, носові ямки відкриваються в ротову порожнину, утворюючи задні ніздрі, або clioanae.
Кроль риб має, якщо можна так висловитися, ембріональний характер. Червоні кров'яні кульки зазвичай плоскі, мають овальну форму, двояковогнутого, пофарбовані гемоглобіном і мають ядро. У Dipnoi вони надзвичайно великі, ніж Dipnoi ще раз нагадують амфібій. Лейкоцити варіюють за кількістю навіть у одного і того ж виду в різних фізіологічних умовах. Особливо численні вони у Dipnoi. З зернистих лейкоцитів у риб є тільки спеціальні гранулоцити ». У деяких риб в них пет зернистості. Еозинофіли зустрічаються лише у вигляді рідкісного винятку.