Облигатное навчення і орієнтація

Розглянемо спочатку деякі процеси, пов'язані з початковою орієнтацією у дитинчати. У всіх тварин тут першорядне значення мають таксиси, які, як уже було показано, у вищих тварин доповнюються і збагачуються елементами навчання.

Це навчення носить перш за все характер облігатногонаученія, бо, як тільки що відзначалося, воно входить як обов'язковий компонент в будь-який інстинктивний акт. Однак кожна тварина змушене самостійно вивчати значущі лише для нього орієнтири, які будуть для різних особин того ж виду дуже різними. Відмінні ознаки цих орієнтирів є самі по собі випадковими, несуттєвими, і лише індивідуальне запам'ятовування їх в результаті факультативного навчання надає їм розпізнавальне значення. Вже говорилося про те, що їх вибір тваринам визначається значною мірою індивідуальними особливостями останнього і різні особини можуть віддавати перевагу різні компоненти середовища в якості орієнтирів.

Таким чином, в орієнтовному поведінці дитинча завжди присутні елементи облигатного і факультативного навчання, проте співвідношення між цими двома компонентами, їх питома вага можуть бути різними в залежності від того, в якій функціональній сфері відбувається орієнтація. Коли дитинча вчиться розпізнавати «живі орієнтири», особливо зовнішні ознаки своїх родичів, тобто коли орієнтація поєднується зі спілкуванням, явно переважають моменти облигатного навчання. Це цілком зрозуміло, бо коли тварина орієнтується по подаються іншими тваринами оптичним, акустичним, ольфакторного і іншим сигналам, які входять в репертуар спілкування, то вирішальне значення мають спадково фіксовані, вроджені елементи поведінки. При формуванні комунікативної поведінки в онтогенезі першорядне значення має тому термінова постнатальная добудова відповідних вроджених пускових механізмів, що, як ми вже знаємо, є головною характерною рисою фіксації. Обмежимося тут відсиланням і до інших аспектів і прикладів облигатного навчання з орієнтаційний значенням (наприклад, звикання до «біологічно нейтральним» подразників), про які йшлося вище.

Раннє факультативне научіння і орієнтація

Уже в ранньому орієнтовний поведінці помітно позначаються індивідуальні особливості тварини. У великій мірі індивідуальні відмінності в поведінці залежать від частоти і характеру здійснених з моменту народження сенсорних дій. Це досить чітко проявляється при вирощуванні дитинчат в умовах, коли їм доводиться постійно бачити певні фігури. Як показали експериментальні дослідження, тварини, які виросли в такому оточенні, згодом легше орієнтуються по таким постатям. Правда, відповідно до експериментів американського вченого Р.М. Осволта, істотне значення має при цьому ступінь труднощі розрізнення таких фігур. У цих експериментах пацюки ще до прозріння поміщалися в клітини, на стінах яких попарно поміщалися постаті: для одних це були горизонтальні і вертикальні смуги, для інших - дуги, для третіх - трикутники і кола. Заздалегідь було відомо, що останнім поєднання є найбільш важким для розрізнення цими тваринами, смуги же - найбільш легким. У такому оточенні крисята перебували до 50-денного віку. Контрольні тварини вирощувалися в клітинах без фігур (з білими поверхнями). Коли потім перед щурятами була поставлена ​​задача - зробити вибір між знайомими постатями (одна з яких підкріплювалася їжею, інша - ні), то виявилося, що ранній сенсорний досвід полегшував рішення задачі тільки тоді, коли тваринам доводилося орієнтуватися по трудноразлічимимі, фігурам (трикутник і коло ). Вирощування ж з легше помітними фігурами не давало такого ефекту: відповідні піддослідні тварини орієнтувалися по смугах і дуг чи не краще контрольних. При цьому Осволт зазначає, що вплив «преекспозіціі» стимулів явно приурочено до певного раннього періоду, що вказує на участь в даному процесі поряд з факультативними також облігатних компонентів латентного навчання.

Отже, рання факультативна неподкрепляемие візуальна тренування сприяє орієнтації при подальшому підкріплюється факультативному навчанні (заучуванні орієнтирів), особливо тоді, коли це тренування була пов'язана з труднощами і якщо мали місце більш складні сенсорні дії.

В цілому наведені факти ранньої просторової орієнтації показують, як облигатное навчення (благо-яку купують орієнтація по біологічно валентним елементів середовища) поєднується з факультативним навчанням, доповнюється і конкретизується їм (запам'ятовування особливостей місцевості шляхом сенсомоторної тренування і заучування конкретних орієнтирів). При просторової орієнтації описаного типу на перший план виступає факультативний компонент. Інше співвідношення спостерігається, як ми бачили, в тих випадках, коли тварина орієнтується не за ознаками місцевості, а за ознаками родичів або інших тварин.

Виключно велике значення має для придбання і збагачення індивідуального досвіду, як і для всієї пізнавальної діяльності тварини, маніпулювання. Під маніпулюванням, маніпуляційної активністю ми розуміємо активну поводження з різними предметами при переважному участі передніх, рідше - задніх кінцівок, а також інших ефекторів: щелепного апарату, хобота (у слона), хапального хвоста (у широконосих мавп), щупалець (у головоногих молюсків) , колишній (у раків) і т.д. Маніпулювання проявляється насамперед у піщедобивательного і гнездостроітельной активності тварин. Взагалі ж, за винятком деяких орієнтовних, сигнальних і захисних рухів, при яких змінюється лише зовнішній вигляд тварини, але саме воно залишається на місці, всі рухи, спрямовані на зовнішнє середовище, тобто складові поведінку, підрозділяються на локомоторні (у більшості вищих тварин - опорно-локомоторним) і маніпуляційні.

У вищих тварин, як ще буде показано, маніпулювання виступає як провідний чинник розвитку сенсомоторних функцій. Це обумовлено тим, що саме в ході маніпулювання тварина вступає в найбільш активний контакт з предметними компонентами середовища і отримує найкращі можливості для ознайомлення з ними, а також для різноманітного впливу на них.

Маніпулювання з'являється в різні терміни і проявляється по-різному у різних тварин. Особливо великі ці відмінності у зрело- і незрелорождающихся видів. Але в кожному разі, виконуючи різноманітні дії з різними предметами (біологічно значущими і «нейтральними»), дитинчата отримують комплексну інформацію про об'єкт маніпулювання, його властивості, особливо про його фізичну структуру. Одночасно відбувається розвиток і вдосконалення (шляхом тренування) ефекторні-сенсорних систем тваринного. Все це робить маніпуляційної активність вищою формою орієнтовно-дослідницької діяльності тварин.

Повною мірою маніпулювання розгортається в ігровому періоді онтогенезу. У розглянутому тут періоді маніпуляційна активність з'являється спочатку лише в найпростіших формах, особливо у незрело-які народжуються тварин. Так, наприклад, дитинчата хижих ссавців в перші дні або навіть тижні, а саме до початку функціонування дистанційних рецепторів, тобто до відкривання очей і вушних проходів, в основному сплять, а в проміжках переважно повзають в пошуках соска і смокчуть.

Перші маніпуляційні руху виявляються вже у новонародженого, але протягом перших двох годин після народження вони існують лише в двох формах: 1) доторку до об'єкта переднім кінцем голови (конкретно це проявляється в пошуку соска) і 2) хапання об'єкта губами (захоплення соска і прилеглих ділянок шкіри ротом). Передні кінцівки в цих діях участі не приймають і відведені в сторони.

Потім протягом перших двох діб з моменту народження до цих двох форм додаються ще п'ять, які на цьому етапі також пов'язані тільки з смоктанням і супутніми йому діями (розштовхування інших дитинчат при русі до соску, пошук соска, відгортання вовни на животі матері, придавливание або ритмічне штовхання лапами живота поруч з соском під час смоктання). Ці маніпуляції характеризуються перш за все тим, що дитинча починає діяти передніми лапами і з'являються бічні рухи голови (зокрема, при розштовхування побратимів). Передні лапи торкаються до об'єкта (тіла матері) і пересуваються по ньому одночасно з головою або ж самостійно, без її участія.Последнее має місце в тих випадках, коли лисеня розгрібає одними передніми лапами шерсть на животі матері або придавлює його відразу обома лапами.

Далі, аж до прозріння, положення істотно не змінюється, з'являється лише ще одна форма маніпулювання - загарбання об'єкта з почерговим надавши-Лівані його обома передніми кінцівками. Це має місце тоді, коли лисеня смокче і при цьому ритмічно натискає на живіт поруч з соском то однієї, то іншої лапою.

Отже, до моменту відкриття очей лисеня володіє лише вісьмома формами маніпулювання, які до того ж виконуються переважно головою. Передні кінцівки відіграють в основному лише допоміжну роль і здатні лише до самим елементарним самостійних рухів. Дії, що виконуються лише однієї передньою кінцівкою, на цьому етапі онтогенезу ще повністю відсутні. Все це свідчить про те, що маніпуляційні функції голови, зокрема щелепного апарату, випереджають у своєму розвитку формування функціональної системи передніх кінцівок, які на перших порах ще недостатньо сильні для самостійного маніпулювання предметами (з восьми форм лише одна виконується тільки кінцівками). Тут, як і в подальшому ході онтогенезу, виразно проявляються вже відмічені раніше реципрокні відносини між цими двома ефекторними системами.