Незалежне комбінування і зчеплене успадкування, їх цитологічні основи

Незалежне комбінування ознак здійснюється за умови, що гени, що визначають ці ознаки, знаходяться в різних парах гомологічних хромосом. Отже, у кожного організму число генів, здатних незалежно комбінуватися в мейозі, обмежена числом хромосом. Однак в організмі число генів значно перевищує кількість хромосом. Наприклад, у кукурудзи до ери молекулярної біології було вивчено понад 500 генів, у мухи дрозофіли - більше 1 тис. А у людини - близько 2 тис. Генів, тоді як хромосом у них 10, 4 і 23 пари відповідно. Те, що число генів у вищих організмів становить кілька тисяч, було ясно вже У. Сеттон на початку XX століття. Це дало підставу припустити, що в кожній хромосомі локалізовано безліч генів. Гени, локалізовані в одній хромосомі, утворюють групу зчеплення і успадковуються разом.

Спільне успадкування генів Т. Морган запропонував назвати зчепленим спадкуванням. Кількість груп зчеплення відповідає гаплоидному числу хромосом, оскільки групу зчеплення складають дві гомологічні хромосоми, в яких локалізовані однакові гени ..

Спосіб успадкування зчеплених генів відрізняється від успадкування генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Так, якщо при незалежному комбінуванні дігетерозіготная особина утворює чотири типи гамет в рівних кількостях, то при зчепленому спадкуванні така ж дигетерозигот утворює тільки два типи гамет: теж в рівних кількостях. Останні повторюють комбінацію генів в хромосомі батька.

Було встановлено, проте, що крім звичайних гамет виникають і інші гамети з новими комбінаціями генів - Ab і аВ, що відрізняються від комбінацій генів у хромосомах батька. Причиною виникнення таких гамет є обмін ділянками гомологічних хромосом, або кросинговер.

Кроссинговер відбувається в профазі I мейозу під час кон'югації гомологічних хромосом. В цей час частини двох хромосом можуть перехрещуватися і обмінюватися своїми ділянками. В результаті виникають якісно нові хромосоми, містять ділянки як материнських, так і батьківських хромосом. Особи, які виходять з таких гамет з новим поєднанням алелів, отримали назву кроссінговерних або рекомбінантних.

Частота перехрещення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, пропорційна відстані між ними. Кроссинговер між двома генами відбувається тим рідше, чим ближче один до одного вони розташовані. У міру збільшення відстані між генами все більше зростає ймовірність того, що кросинговер розведе їх по двом різним гомологічним хромосомами.

Відстань між генами характеризує силу їх зчеплення. Є гени з високим відсотком зчеплення і такі, де зчеплення майже не виявляється. Однак при зчепленому спадкуванні максимальна частота кросинговеру не перевищує 50%. Якщо ж вона вище, то спостерігається вільне комбінування між парами алелей, не відрізняється від незалежного успадкування.

Біологічне значення кросинговеру надзвичайно велике, оскільки генетична рекомбінація дозволяє створювати нові, раніше не існували комбінації генів і тим самим підвищувати спадкову мінливість, яка дає широкі можливості адаптації організму в різних умовах середовища. Людина спеціально проводить гібридизацію з метою отримання необхідних варіантів комбінацій для використання в селекційній роботі.

24. Аутосомні і зчеплені з підлогою ознаки, закономірності їх успадкування. Рас-дивитися на прикладах.

Аутосомное успадкування. Характерні риси аутосомного успадкування ознак обумовлені тим, що відповідні гени, розташовані в аутосомах, представлені у всіх особин виду в подвійному наборі. Це означає, що будь-який організм отримує такі гени від обох батьків.

З огляду на те що розвиток ознаки у особини залежить в першу чергу від взаємодії алельних генів, різні його варіанти, які визначаються різними алелями відповідного гена, можуть успадковуватися по аутосомно-домінантним або аутосомно-рецесивним типом, якщо має місце домінування. Можливий також проміжний тип успадкування ознак при інших видах взаємодії алелей

При домінуванні ознаки, описаному Г. Менделем в його дослідах на горосі, нащадки від схрещування двох гомозиготних батьків, що розрізняються за домінантним і рецесивним варіантів даної ознаки, однакові і схожі на одного з них (закон одноманітності F1). Описане Менделем розщеплення за фенотипом в F2 у відношенні 3: 1 в дійсності має місце лише при повному домінуванні одного алеля над іншим, коли гетерозиготи фенотипно подібні з домінантними гомозиготами (закон розщеплення в F2).

I - повне домінування (успадкування кольору пелюсток у гороху); II - неповне домінування (успадкування кольору пелюсток у нічної красуні)

Спадкування рецесивного варіанти ознаки характеризується тим, що він не проявляється у гібридів F1, а в F2 проявляється у чверті нащадків

Закон одноманітності: при моногібрідномсхрещуванні у гібридів першого покоління виявляються тільки домінантні ознаки - воно фенотипически одноманітно.

Закон розщеплення: при самозапилення гібридів першого покоління в потомстві відбувається розщеплення ознак 3: 1, при цьому утворюються дві фенотипические групи-домінантна і рецесивна.

Характер успадкування зчеплених зі статтю ознак в ряду поколінь залежить від того, в якій хромосомі знаходиться відповідний ген. У зв'язку з цим розрізняють Х-зчеплене і Y-зчеплене (голандріческое) успадкування.

Х-зчеплене успадкування. Х-хромосома присутня в каріотипі кожної особини, тому ознаки, що визначаються генами цієї хромосоми, формуються у представників як жіночого, так і чоловічої статі. Особи гомогаметний статі отримують ці гени від обох батьків і через свої гамети передають їх всім нащадкам. Представники гетерогаметного статі отримують єдину Х-хромосому від гомогаметний батька і передають її своїм гомогаметний потомству.

У ссавців (в тому числі і людини) чоловіча стать отримує Х-зчеплені гени від матері і передає їх дочкам. При цьому чоловіча стать ніколи не буде наслідувати батьківського Х-зчепленого ознаки і не передає його своїм синам

Так як у гомогаметний статі ознака розвивається в результаті взаємодії алельних генів, розрізняють Х-зчеплене домінантне і Х-зчеплене рецесивне спадкування. Х-зчеплений домінантний ознака (червоний колір очей у дрозофіли) передається самкою всьому потомству. Самець передає свій Х-зчеплений домінантний ознака лише самкам наступного покоління. Самки можуть наслідувати таку ознаку від обох батьків, а самці - тільки від матері.

Х-зчеплений рецесивний ознака, (білий колір очей у дрозофіли) у самок проявляється тільки при отриманні ними відповідного алеля від обох батьків (XaXa). У самців XaY він розвивається при отриманні рецесивного алеля від матері. Рецесивні самки передають рецесивний аллель нащадкам будь-якої статі, а рецесивні самці-тільки «дочкам».

Голандріческое успадкування. Активно функціонують гени Y-хромосоми, що не мають алелей в Х-хромосомі, присутні в генотипі тільки гетерогаметного статі, причому в гемізиготність стані. Тому вони проявляються фенотипно і передаються з покоління в покоління лише у представників гетерогаметного статі. Так, у людини ознака гипертрихоза вушної раковини ( «волохаті вуха») спостерігається виключно у чоловіків і успадковується від батька до сина.