немембранні органели
До немембранні органоидам відносяться рибосоми, клітинний центр, цитоскелет.
Рибосоми - органели, що зустрічаються в клітинах всіх організмів. Це дрібні органели, представлені глобулярними частинками діаметром близько 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць нерівного розміру - великої і малої, на які вони можуть диссоциировать. До складу рибосом входять білки і рибосомальні РНК (рРНК). Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми і утворюють її структурний каркас. Більшість білків специфічно пов'язане з певними ділянками рРНК. Деякі білки входять до складу рибосом тільки під час біосинтезу білка.
Мал. 287. Рибосома: 1 - мала субодиниця; 2 - велика субодиниця.
Розрізняють два основних типи рибосом: еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S [1], малої субодиниці - 40S, великий - 60S) та прокариотические (відповідно 70S, 30S, 50S). До складу рибосом еукаріот входить 4 молекули рРНК і близько 100 молекул білка, прокаріотів - 3 молекули рРНК і близько 55 молекул білка. Залежно від локалізації в клітині, розрізняють вільні рибосоми - рибосоми, що знаходяться в цитоплазмі, які синтезують білки для власних потреб клітини і прикріплені рибосоми - рибосоми, пов'язані великими субодиницями з зовнішньою поверхнею мембран ЕПР, що синтезують білки, які надходять в комплекс Гольджі, а потім секретуються кліткою.
Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси - полірібосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані один з одним однією молекулою іРНК.
Рибосоми еукаріот утворюються в полісом. Спочатку на ядерцеву ДНК синтезуються рРНК, які потім покриваються які надходять з цитоплазми рибосомальні білками, розщеплюються до потрібних розмірів і формують субодиниці рибосом. Повністю сформованих рибосом в ядрі немає. Об'єднання субодиниць в цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.
Цитоскелет. Однією з відмінних рис еукаріотичної клітини є наявність в її цитоплазмі скелетних утворень у вигляді мікротрубочок і пучків білкових волокон. Елементи цитоскелету, тісно пов'язані з зовнішньої цитоплазматичної мембраною та ядерної оболонкою, утворюють складні переплетення в цитоплазмі.
Цитоскелет утворений мікротрубочками, микрофиламентами і мікротрабекулярной системою. Цитоскелет визначає форму клітини, бере участь в рухах клітини, в розподілі та переміщених самої клітини, у внутрішньоклітинному транспорті органоїдів.
Микротрубочки містяться у всіх клітині і являють собою порожнисті нерозгалужені циліндри, діаметр яких не перевищує 30 нм, а товщина стінки - 5 нм. У довжину вони можуть досягати декількох мікрометрів. Легко розпадаються і збираються знову. Стінка микротрубочек в основному побудована з спірально покладених субодиниць білка тубуліну. Вважають, що роль матриці (організатора микротрубочек) можуть грати центриоли, базальні тільця джгутиків і війок, центромери хромосом. Функції микротрубочек: виконують опорну функцію; надають клітині певну форму; утворюють веретено поділу; забезпечують розбіжність хромосом до полюсів клітини; відповідають за переміщення клітинних органел; беруть участь у внутрішньоклітинному транспорті, секреції, формуванні клітинної стінки; є структурним компонентом війок, джгутиків, базальних тілець і центріолей.
Мікрофіламенти представлені нитками діаметром 6 нм, що складаються з білка актину, близького до актину м'язів. Актин становить 10-15% загальної кількості білка клітини. У більшості тварин клітин утворюється густа мережа з Актинові філаментів і пов'язаних з ними білків під самою плазматичноїмембраною. Ця мережа надає поверхневому шару клітини механічну міцність і дозволяє клітині змінювати свою форму і рухатися.
Крім актину, в клітці виявляються і нитки міозину. Однак кількість їх значно менше. Завдяки взаємодії актину і міозину відбувається скорочення м'язів.
Мікрофіламенти пов'язані з рухом всієї клітини або її окремих структур всередині неї. У деяких випадках рух забезпечується тільки Актинові філаменти, в інших - актином разом з міозином.
Мікротрабекулярная система являє собою мережу з тонких фібрил - трабекул (перекладин), в точках перетину або з'єднання кінців яких розташовуються рибосоми. Мікротрабекулярная система - динамічна структура: при зміні умов вона може розпадатися і знову збиратися. Функції мікротрабекулярной решітки: служить опорою для клітинних органел; здійснює зв'язок між окремими частинами клітини; спрямовує внутрішньоклітинний транспорт.
Центриоли. Центриоль є циліндр (довжиною 0,3 мкм і діаметром 0,1 мкм), стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох злилися микротрубочек (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними сшивками. Часто центриоли об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Якщо центриоль лежить в основі вії або джгутики, то її називають базальним тільцем.
Майже у всіх тваринних клітинах є пара центріолей, що є серединним елементом клітинного центру (рис. 288).
Перед поділом центріолі розходяться до протилежних полюсів і біля кожної з них виникає дочірня центриоль. Від центріолей, розташованих на різних полюсах клітини, утворюються мікротрубочки, що ростуть назустріч один одному. Вони формують митотическое веретено, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами, є центром організації цитоскелету. Частина ниток веретена прикріплюється до хромосом. У клітинах вищих рослин клітинний центр центриолей не має.
Центриоли відносяться до самовідтворюються органоидам цитоплазми. Вони виникають в результаті дуплікації вже наявних. Це відбувається при розходженні центриолей. Незріла центриоль містить 9 одиночних мікротрубочок; мабуть, кожна микротрубочка є матрицею при складанні триплетів, характерних для зрілої центриоли.
Включення - тимчасові компоненти цитоплазми, то виникають, то зникають. Як правило, вони містяться в клітинах на певних етапах життєвого циклу. Специфіка включень залежить від специфіки відповідних клітин тканин і органів. Включення зустрічаються переважно в рослинних клітинах. Вони можуть виникати в гіалоплазме, різних органелах, рідше в клітинній стінці.
У функціональному відношенні включення являють собою або тимчасово виведені з обміну речовин клітини з'єднання (запасні речовини - крохмальні зерна, ліпідні краплі і відкладення білків), або кінцеві продукти обміну (кристали деяких речовин).
Крохмальні зерна. Це найбільш поширені включення рослинних клітин. Крохмаль запасається у рослин виключно у вигляді крохмальних зерен. Вони утворюються тільки в стромі пластид живих клітин. У процесі фотосинтезу в зеленому листі утворюється асиміляційні. або первинний крохмаль. Асиміляційні крохмаль в листі не накопичується і, швидко гідролізуючись до цукрів, відтікає в частині рослини, в яких відбувається його накопичення. Там він знову перетворюється в крохмаль, який називають вторинним. Вторинний крохмаль утворюється і безпосередньо в бульбах, кореневищах, насінні, тобто там, де він відкладається в запас. Тоді його називають запасним. Лейкопласти, накопичують крохмаль, називають амілопласти [2]. Особливо багаті крохмалем насіння, підземні пагони (бульби, цибулини, кореневища), паренхіма провідних тканин коренів і стебел деревних рослин.
Ліпідні краплі. Зустрічаються практично у всіх рослинних клітинах. Найбільш багаті ними насіння і плоди. Жирні масла у вигляді ліпідних крапель - друга за значенням (після крохмалю) форма запасних поживних речовин. Насіння деяких рослин (соняшник, бавовник і т.д.) можуть накопичувати до 40% масла від маси сухої речовини.
Ліпідні краплі, як правило, накопичуються безпосередньо в гіалоплазме. Вони являють собою сферичні тіла зазвичай Субмікроскопічні розміру. Ліпідні краплі можуть накопичуватися і в лейкопластах, які називають елайопластамі.
Білкові включення утворюються в різних органелах клітини у вигляді аморфних або кристалічних відкладень різноманітної форми і будови. Найбільш часто кристали можна зустріти в ядрі - в нуклеоплазмі, іноді в перинуклеарной просторі, рідше в гіалоплазме, строме пластид, в розширеннях цистерн ЕПР, матриксе пероксисом і мітохондріях. У вакуолях зустрічаються як кристалічні, так і аморфні білкові включення. У найбільшій кількості кристали білка зустрічаються в запасающих клітинах сухого насіння у вигляді так званих алейронових [3] зерен або білкових тілець.
Запасні білки синтезуються рибосомами під час розвитку насіння і відкладаються в вакуолі. При дозріванні насіння, що супроводжується їх зневодненням, білкові вакуолі висихають, і білок кристалізується. В результаті цього в зрілому сухому насіння білкові вакуолі перетворюються в білкові тільця (алейроновие зерна).