Нейрофізіологічні механізми активації

Вихідним для сучасного дослідження нейрофізіологічних механізмів уваги є той факт, що виборчий характер протікання психічних процесів, характерних для уваги, може бути забезпечений лише бодрственном станом кори, для якого типовий оптимальний рівень збудливості. Цей бодрственном рівень кори може бути забезпечений тільки механізмами, що підтримують потрібний тонус кори, а ці механізми пов'язані зі збереженням нормальних відносин верхнього стовбура з корою головного мозку, і перш за все з роботою тієї висхідної ретикулярної формації, роль якої ми вже описували вище.

Саме ця висхідна активує ретикулярна формація доносить до кори:

• ті імпульси, які виходять від обмінних процесів організму, реалізуються потягами і зберігають кору в стані неспання;

• ті порушення, які виходять з роботи Екстер-рецепторів, які доводять інформацію, що приходить із зовнішнього світу, спочатку в верхйіе відділи стовбура і ядра зорового бугра, а потім і в кору головного мозку.

Як вже зазначалося вище, відділення формації стовбура від кори головного мозку призводить до зниження тонусу кори і викликає сон.

Забезпечення оптимального тонусу і бодрственного стану кори здійснюється, проте, не тільки висхідній ретикулярної формацією. З нею тісно пов'язаний і апарат низхідній ретикулярної системи, волокна якої починаються в корі головного мозку (і перш за все в медіальних і медіобазаль-них відділах лобових і скроневих часток) і направляються як до ядер стовбура, так і до рухових ядер спинного мозку. Робота низхідній ретикулярної формації дуже важлива тим, що з її допомогою до ядер мозкового стовбура доводяться ті виборчі системи збудження, які спочатку виникають в корі головного мозку і є продуктом вищих форм свідомої діяльності людини з її складними пізнавальними процесами і складними програмами прижиттєво формуються дій.

Вирішальне значення цієї системи в забезпеченні процесів активації (arousal) було перевірено великою серією експериментальних фактів, які були отримані видатними нейрофізіологи (Мегун, Моруцци, Г. Джаспер, Д. Ліндел, П. К. Анохін та ін.).

Досліди Бремера показали, що перерізання нижніх відділів стовбура не призводить до зміни неспання, в той час як перерізання верхніх відділів стовбура викликає сон з характерним для нього появою повільних електричних потенціалів. Як показав Д. Линдсли, в цих випадках сигнали, викликані сензорно подразниками, продовжують доходити до кори, але електричні відповіді кори на ці сигнали стають лише короткочасними і не викликають тривалих стійких змін. Цей факт показує, що для виникнення стійких процесів збудження, які характеризують стан неспання, одного припливу сензорно імпульсів недостатньо, і необхідно підтримує вплив ретикулярної системи.

Зворотні досліди, при яких дослідники не вимикали, а дратували висхідну ретикулярну формацію імплантованими в неї електродами, показали, що таке роздратування ретикулярної формації призводить до пробудження тварини, а подальше посилення цих подразнень - до виникнення виражених ефективних реакцій тварини.

Виявилося, що роздратування стовбурової ретикулярної формації викликало появу швидких електричних коливань в корі головного мозку і тих явищ «десин-хронізації», які характерні для активного, спить стану кори. В результаті роздратування ядер висхідній ретикулярної формації в верхніх відділах мозкового стовбура сензорно роздратування починали викликати продовжені зміни в електричній активності кори, що показувало на яке посилює і фіксує дію ретикулярної формації на сензорно коркові вузли.

Нарешті, що особливо важливо, роздратування ядер висхідній ретикулярної формації викликало підвищення рухливості нервових процесів в корі головного мозку.

Так, якщо в звичайних умовах два швидко наступних один за одним стимулу викликали лише одну електричну реакцію кори, яка «не встигала» реагувати на стимули окремо, то після роздратування стовбурових ядер висхідній ретикулярної формації кожен з цих стимулів починає викликати ізольований відповідь, що говорило про суттєве підвищення рухливості протікають в корі процесів збудження.

Ці електрофізіологічні явища відповідає дійсності та фактами, отриманими в психологічних експериментах Д. Линдсли, який показав, що роздратування стовбурових ядер висхідній ретикулярної формації істотно знижує порош чутливості (інакше кажучи, загострює чутливість) тваринного і дозволяє тонкі диференціювання (наприклад диференціювання зображення конуса від зображення трикутника) , які раніше були недоступні тварині.

Все це чітко говорить про активуючий вплив висхідної ретикулярної формації на кору головного мозку і вказує на те, що вона забезпечує оптимальний стан мозкової кори, яке необхідно для неспання.

Виникає, однак, питання: чи забезпечує висхідна ретикулярна формація тільки загальне активуючий вплив на кору головного мозку або ж її активуючий вплив має специфічні виборчі риси?

До останнього часу дослідники були схильні розглядати активуючий вплив висхідної ретикулярної формації як модально-неспецифічний: воно однаково позначалося на всіх сензорно системах і не виявляло будь-якого виборчого впливу на одну з них (зір, слух і т. Д.).

Останнім часом були отримані дані, що вказують на те, що активують впливу висхідній ретикулярної формації носять також специфічний виборчий характер. Однак ця специфічність впливів ретикулярної формації іншого роду: вона забезпечує не стільки виборчу активацію окремих сензорно процесів, скільки виборчу активацію окремих біологічних систем - системи харчових, оборонних, орієнтаційних рефлексів. На це вказав відомий радянський фізіолог П. К. Анохін, який довів, що існують окремі частини висхідної ретикулярної формації, які активують різні біологічні системи і чутливі до різних фармакологічних агентів.

Було показано, що уретан викликає блокаду неспання і веде до виникнення сну, але не викликає блокаду оборонних рефлексів на біль, і навпаки, аміназин не викликає блокади неспання, але призводить до блокади больових оборонних рефлексів.

Ці дані дають підстави думати, що і в активуючий вплив висхідної ретикулярної формації є відома вибірковість, але ця вибірковість відповідає всім основним біологічним системам, які спонукають організм до активної діяльності.

Не менший інтерес для психології представляють виборчі активують імпульси, забезпечуються низхідній ретикулярної формацією, волокна якої починаються в корі головного мозку (особливо в медіальних відділах лобової і скроневої областей) і звідти прямують до апаратів верхніх відділів стовбура.

Є підстави припускати, що саме ця система відіграє істотну роль в забезпеченні виборчого активирующего впливу на ті види і складові елементи діяльності, які формуються при найближчій участі кори головного мозку, і що саме ці впливи мають найближче відношення до фізіологічних механізмів вищих форм уваги.

Анатомічні дані показують, що спадні волокна ретикулярної формації практично починаються у всіх областях кори головного мозку, але особливо від медіальних і медіобазальних відділів лобової частки і її лімбічної області. Їх початком можуть служити як нейрони глибоких відділів багатьох зон мозкової кори, так і особливі групи нейронів, які в більшій кількості знаходяться в лимбических зонах мозку (гіпокампі) і базальних вузлах (хвостатом тілі). Ці нейрони істотно відрізняються від тих специфічних нейронів, які реагують на окремі дробові властивості зорових або звукових подразників. На відміну від них, ці нейрони не реагують на будь-які специфічні (зорові або слухові) роздратування: досить невеликого числа повторень таких подразників, щоб вони «звикли» до них і перестали відповідати на їх пред'явлення будь-якими розрядами. Однак варто тільки з'явитися будь-якої зміни подразника, як нейрони відповідають на це зміна розрядами. Характерним є той факт, що розряди можуть Еюзнікать в даній групі нейронів в однаковій мірі при зміні будь-яких подразників (відчутних, зорових, слухових) і не тільки посилення, але навіть ослаблення подразників або відсутність очікуваного подразника (як наприклад, при пропуску одного з ритмічного ряду подразників) може викликати активну дію цих нейронів.

Це говорить про те, що дані області кори і знаходяться в них неспецифічні нейрони, які реагують на кожну зміну ситуації, є важливим апаратом, що модифікує стан активності кори і регулює її готовність до дії.

Якщо у тварини найбільш істотною частиною великого мозку, що грає важливу роль в регуляції стану готовності, мають медіальні відділи лим-біческім області та базальних вузлів, то у людини з його високо розвиненими складними формами діяльності таким провідним апаратом, регулюючим стан активності, стають лобові відділи мозку .

У своїх дослідженнях відомий англійський фізіолог Грей Уолтер показав, що кожне стан активного очікування (наприклад очікування третього або п'ятого сигналу, у відповідь на які випробовуваний повинен був натиснути кнопку) викликає появу в лобових долях мозку особливих повільних електричних коливань, які він назвав «хвилями очікування ». Ці хвилі різко посилюються, коли ймовірність швидкої появи очікуваного сигналу зростає, послаблюються, коли ймовірність сигналу також можуть впливати, і повністю зникають, коли інструкція очікувати появи сигналу скасовується.

Другим доказом тієї ролі, яку відіграє кора лобових часток мозку в регуляції станів активності, є досліди, проведені відомим радянським фізіологом М. Н. Лівановим.

Відводячи струми дії від великого числа пунктів черепа, які відповідають різним відділам кори, М. Н. Ліванов показав, що кожне інтелектуальна напруга (наприклад виникає при вирішенні складних арифметичних прикладів, таких як множення двозначного числа на двозначне) викликає появу в лобових долях мозку великого числа синхронно працюючих точок, це явище триває, поки напруга залишається, і зникає після рішення задачі. Особливо цікаво, що число таких синхронно працюючих пунктів в лобовій корі особливо велике при тих патологічних станах мозку, які характеризуються стійким підвищеним напруженим станом (як це, наприклад, має місце у хворих з параноидной шизофренією), і зникає після застосування фармакологічних впливів, що знімають таке напруга.

Все це говорить про те, що лобові частки мозку мають вирішальне значення у виникненні порушень, які відображають зміни станів активності людини.

Стан підвищеного «неспецифічного» збудження в корі лімбічної області тваринного і лобових часток людського мозку є джерелом тих імпульсів, які опускаються далі по волокнам низхідній ретикулярної формації до верхніх відділах стовбура і справляють істотний вплив на їх роботу.

Як показали спостереження видних нейрофізіологів (Френч, Наута, Лагурепа і ін.), Роздратування відділів мозкової кори викликає ряд змін в електричній діяльності ядер стовбура і веде до пожвавлення орієнтовного рефлексу.

Так, при подразненні потиличних відділів кори головного мозку можуть істотно змінюватися електричні відповіді з глибоких відділів зорової системи (С. Н. Нарікашвілі). Роздратування сензомоторной кори приводить або до полегшення викликаних відповідей в підкіркових відділах рухової системи, або до їх затримки. Більше того, роздратування окремих систем може привести до появи ряду поведінкових реакцій, що входять до складу орієнтовного рефлексу.

До подібних же явищ приводять і складні форми діяльності тварини, що викликають в корі вогнища підвищеного збудження, вплив якого через спадну ретикулярну формацію поширюється і на стовбурові освіти. Такі ж факти були описані відомим мексиканським фізіологом Е. пеона, який спостерігав, що активні електричні розряди ядер слухового нерва, що виникають у кішки у відповідь на звукові клацання, зникали, коли кішці показували миша або коли вона відчувала запах риби. Ці факти показують, що осередки збудження, що виникають в корі головного мозку, можуть або підвищувати, або блокувати роботу нижчих утворень мозкового стовбура, інакше кажучи, регулювати ті стану активності, які виникають при їх участі.

Аналогічне участь кори на роботу нижчих утворень можна спостерігати у випадках, коли активуючий вплив кори головного мозку зникає.

Так, руйнування (екстирпація) лімбічної кори у тварин призводить до виразних змін в електричній діяльності стовбурових відділів мозку і до помітних порушень в їх поведінці. Руйнування кори або зниження її впливу призводить до виникнення патологічного пожвавлення орієнтовного рефлексу і втрати її виборчого характеру, що в сучасній науці оцінюється як усунення гальмують впливів мозкової кори на механізми подкорковой структури стовбура мозку.

Все це показує, що висхідна і спадна ретикулярна система, що зв'язує кору головного мозку зі стовбуровими утвореннями двосторонніми зв'язками, має не тільки загальне, але і виборче активуючий вплив. Причому якщо висхідна ретикулярна система, що доводить імпульси до кори головного мозку, лежить в основі біологічно обумовлених форм активації (пов'язаної як з обмінними процесами і елементарними потягами організму, так і з загальним активує впливом припливу збуджень), то низхідна ретикулярна система викликає активуючий вплив імпульсів, що виникають в корі головного мозку на нижележащие освіти, і тим самим забезпечує вищі форми виборчої активації організму по відношенню до конкретних завдань, що виникають перед людиною, і до найскладніших формам його свідомої діяльності.