Морфологічне і анатомічна будова томата
Листя у томата чергові, закладаються на стеблі по спіралі, закрученої за годинниковою стрілкою. Розмір листя варіює у великих межах і залежить від сортових особливостей, вікового стану і умов вирощування. Довжина листа варіює від 10 до 50см, ширина - від 6 до 30см.
У невеликого числа сортів листя прості, цільні.
Рідше зустрічаються рослини з ускладненими, або «морквяними» листям, які детерміновані геном Pts.
Типові листя томата - складні: непарноперістосложние, непарноперістораздельние або преривчатоперістие з чергуванням великих і дрібних часток і сегментів.
Морфологічне і анатомічна будова листків томата
Листова пластинка у більшості сортів складається з безлічі часток.
Листя зазвичай покриті великим числом залізистих волосків, які розташовуються по всій поверхні пластинки, в тому числі на жилках, де волоски найбільші, багатоклітинні. Нижня і верхня боку листової пластинки покриті безбарвними клітинами епідермісу. Під ними розташовується один шар клітин гіподерми, який може бути пофарбований антоцианом.
Устячка прості, без побічних клітин. Відразу під епідермою розташовуються 2-4 шари стовпчастих клітин мезофіла, нижче - кілька шарів округлих клітин губчастого мезофіла, між якими видно великі межклетники.
Нижня епідерміс складається з клітин складної форми, безбарвних, серед яких добре видно продихи з хлоропластами.
Форма клітин епідерми химерна, причому найбільшою мірою це відноситься до клітин нижнього боку листа, є як на нижній, так і на верхній стороні листа, причому на нижньому боці їх кількість набагато більша. Роль продихів велика, так як через них здійснюється зв'язок з навколишнім середовищем, відбувається повітрообмін і випаровування вологи. Через продихи в лист разом з рідиною проникають бактерії. Спочатку вони розмножуються в подустьічной порожнини, потім розселяються по межклетникам і заражають весь лист. Через продихи проникають в лист і фітопатогенні гриби, які, розвиваючись в листі, через продихи виносять свої конідіеносіи і спорангії.
Поверхня листя покрита з нижньої і верхньої сторони численними багатоклітинними волосками. Найбільші волоски розташовуються уздовж центральної жилки. Залізисті волоски зустрічаються в основному на нижній поверхні листа. Роль волосків недостатньо добре вивчена. Відомо, що в залізистих волосках містяться хімічні речовини, що сприяють захисту рослин від шкідників і збудників хвороб. При несприятливих умовах волоски гинуть, буріють, через що на аркуші з'являється бура крапчатость. Такі рослини більшою мірою схильні до захворювань. Волоски є також механічної перепоною для дрібних комах (імаго білокрилок, цикадок н і попелиць), тому ці шкідники воліють поселятися ближче до периферії листа в межжілковий просторі, де кількість трихом мінімальне. Личинкам білокрилок і ТРІПС трихоми не перепона, тому вони розселяються по всій поверхні листа. Самки трипсів вважають за краще харчуватися і пересуватися уздовж опушених жилок, де вони відчувають себе більш захищеними, і куди вони відкладають яйця.
Стовпчаста паренхіма складається з призматичних клітин, губчаста - з округлих клітин. Кількість хлоропластів в клітинах велике, що забезпечує високу інтенсивність фотосинтезу. Всі клітини з'єднуються плазмодесмамі, тобто можна говорити про єдиний клітинному просторі, званому симпластом. Наявність такого простору полегшує пересування вірусних частинок по симпласти. Забезпечують їх переміщення спеціальні транспортні білки, здатні досить швидко перетягнути вірусну частку через плазмодесмам, навіть якщо розмір її більше діаметра каналу.
Судини, сформовані діяльністю камбіальних клітин, зібрані в жилки, сукупність яких називають жилкованием листа. У томатів, як у більшості дводольних рослин, жилкування сітчасте. Розрізняють центральну жилку, що ділить лист на праву і ліву половини, і бічні жилки різних порядків, сегментують листову пластинку.
Аналізуючи особливості анатомічної будови листя томата, можна відзначити наступне:
- Безліч устьиц, нерівна, відблиски поверхню епідерми і велика кількість залізистих волосків є пристосуванням для регулювання температури листа в жарку погоду.
- При низькій температурі в нижній і верхній епідермі, а також в гиподерме з'являються клітини з вакуолями, пофарбованими за рахунок антоциана в фіолетовий колір, що забезпечує більшу поглинання листом променів червоного спектра, і. можливо, сприяє підвищенню температури листа.
Для ряду генів встановлено зчеплене успадкування форми листа з іншими морфологічними ознаками. Наприклад, слаборассечённий лист, детермінований геном Мо 755, зчеплений з карликовим ростом, жовтою точкою зростання і відсутністю антоциана, що свідчить про локалізацію даного гена в другій хромосомі.
За формою листочків і їх положенню розрізняють 4 типи листя:
- 1 тип. Проста форма листа характерна для молодих рослин деяких сортів, наприклад, Рожевий гігант.
- 2 тип. Звичайний томатний лист в нормі має непарноперістосложние форму, яйцеподібні листочки розташовані супротивно або з невеликим зсувом, кількість листочків зазвичай дорівнює 7 або 9. У мутантних рослин частки метуть мати серцеподібну форму. У міру дорослішання рослини форма і розмір листя змінюється в бік збільшення і ускладнення, як в цілому всієї листової пластинки, так і окремих листочків, частина яких, в свою чергу, стає непарноперістораздельнимі.
- 3 тип. Картопляний тип листа зустрічається у невеликої кількості сортів і, крім подібності з листом картоплі, характеризується невеликою кількістю листочків з рівним або злегка зубчастим краєм, без проміжних листочків і листя першого порядку, темно-зеленого кольору. Листочки частіше розташовуються супротивно.
- 4 тип. Листя проміжного типу, як правило, не мають малих часток, а листочки мають невелику кількість лопатей. Листя з невеликою кількістю часток, що не мають зубчиків по краю, відносять до типу широколистих форм.
Обприскування томата регуляторами росту призводить до зміни морфології листя. Найбільш виражені ефекти відзначені при застосуванні гібереліну. Листя подовжуються, зменшується число сегментів і їх площа, зникає зазубренность. Обробка цитокининами і ауксинамі викликає збільшення кількості часткою листа, які набувають витягнуту форму, що свідчить про безпосередній вплив гормонів на меристемних клітини.
Іноді кліматичні чинники стимулюють ненормальний розвиток листя, тоді на них з'являються нові пагони. Зазвичай такі ізрастанія пов'язують з підвищеним рівнем азоту в рослині або зі зміною спекотної сонячної на прохолодні похмурі погоди.
У цих умовах, мабуть, відбувається затримка транспорту сахарози з аркуша, що викликає його потовщення і накопичення в ньому гормонів, які, в свою чергу, стимулюють проліферацію клітин. Викривлення відбуваються як за рахунок діяльності нових меристем, так і в результаті нескоординоване зростання вже диференційованих клітин.
Листя томата бувають:
Розмір листа змінюється в залежності від умов вирощування.
У захищеному грунті приймають:
- За невеликий лист менше 30 см
- За середній -30-45 см
- За великий - більше 45 см.
У зимово-весняний обороті формуються листки більші, з великим числом часточок і долечек. Більш дрібні листя розвиваються в плівкових теплицях. У ранньостиглих сортів листя дрібніше, у пізньостиглих - крупніше, з більш розвиненими частками.
Забарвлення листя може бути сіро-зелена, світло-зелена, зелена, темно-зелена, жовтувато-зелена, зелена з антоцианом, сіра, біляста, матова.
Вона змінюється в залежності від сорту і під впливом умов вирощування.
Забарвлення листя пов'язана з наявністю, відсутністю або різною концентрацією пігментів в клітинах епідерми і мезофіт.
Забарвлення листя генетично детермінована і змінюється в залежності від сорту і під впливом умов вирощування і зовнішні умови здатні модифікувати її.
Зміна нормального забарвлення листа свідчить про розвиток вікових, фізіологічних або патологічних змін.
Варіанти зміни забарвлення - хлороз, антоціаноз, зональна сріблястість (химера), або белолістность. Безхлорофільні мутації, які характеризуються повною втратою хлорофілу і знебарвлення листя, зустрічаються рідко. Рослини з такими генами в гомозиготному стані нежиттєздатні. Зрідка при несприятливих умовах вирощування ці мутації проявляються у гетерозигот, але, як правило, незабаром вони зникають. Найчастіше зустрічаються знебарвлені рослини, які відчувають гострий дефіцит деяких мінеральних елементів або при хімічному опіку.
Хлороз і антоціаноз можуть проявлятися по-різному, як за місцем, так і за ступенем вираженості. Якщо зміна забарвлення проявляється на всій листовій пластинці, то порушення називається скривдимо, якщо симптом проявляється тільки між жилками межжілковий, при пошкодженні тканин уздовж жилок - пріжілковим, при пошкодженні периферії листа - крайовим. За ступенем прояву порушень розрізняють розсіяний, вогнищевий і сильний хлороз (антаціаноз).
Старіння листа - це закономірний процес. Воно проявляється в зміні і руйнуванні пластид, зниженні кількості хлорофілу і накопиченні інших пігментів. Чим нижче на стеблі розташовується лист, тим менше термін його життя, чим вище, тим більш складну будову і велику тривалість життя він має. Однак вік листа може бути змінений як за допомогою формування рослини, так і за допомогою гормонів. Відомо, що обробка рослин цитокининами викликає посилення синтезу білків і хлорофілу, підвищення ефективності фотофосфорилування, тобто гормон надає омолоджуючу дію.
Формування листового апарату
Будова листя томата має характерні особливості більшості дводольних рослин. Зародкові листочки при проростання насіння перетворюються в дві сім'ядолі. Відомо кілька мутантних форм, у яких можливе утворення 3-х і більше семядолей. Форма сім'ядольних листків у нормі ланцетная або вузькоеліптичні, у мутантних форм можливе утворення гострих, круглих або ниткоподібних семядолей.
У міру розвитку проростка з верхівкового меристематические конуса по черзі з'являються справжні листи, розташовані по спіралі, що закручується за годинниковою стрілкою. При порушенні умов зберігання або пророщування насіння можлива загибель меристематические конуса, в результаті чого у проростка не розвивається почечка, і паросток виявляється без втечі продовження. Через деякий час з бічних меристем формується пагін продовження, а потім і вся рослина, але при цьому втрачається важлива якість - ранньостиглість. Частка таких дефектних рослин в нормі невелика (менше 1%). При неправильному зберіганні або при порушенні технології виділення насіння частка дефектних рослин помітно збільшується.
Кількість листів у детермінантних (низькорослих) сортів зазвичай не регулюють в зв'язку з коротким вегетаційним періодом.
У Напівдетермінантні (среднерослих) і індетермінантних (високорослих) сортів регулювання кількості листя бажано, тому що їх надлишок подовжує термін дозрівання врожаю, недолік листя призводить до зниження загального врожаю в зв'язку з нестачею пластичних речовин. Видалення листя зазвичай починають за потребою після пікіровки і посадки рослин на постійне місце, видаляючи за один підхід не більше 2-х листків. Під час висадки під нахилом доводиться видаляти самі нижнє листя.
Можна також обрізати частину листової пластинки, коли ще не можна прибирати листя, але створюється велика затененность або інші фактори. Всі ці дії зміщують баланс розвитку рослини в генеративних тип і сприяють прискоренню дозрівання плодів і закладки нових суцвіть.
Для отримання високого врожаю залишаємо на рослинах кожного сорту або гібрида певну кількість листів в залежності від сорту, причому ця величина залежить від стадії розвитку рослини, особливостей конкретного культурооборота і освітленості.
Слід враховувати, що асиміляти з листя спочатку направляються в верхню частину рослин, а тільки потім вниз, до коренів. Крім того, верхні листки забезпечують асимілятами плоди і зростаючу вершину, а нижні - коріння.
Видалення нижніх листків зменшує кількість ассимилятов, що надходять в корінь, що, в кінцевому рахунку, послаблює рослину і знижує його продуктивність. Видаляти нижнє листя треба за потребою і їх непотрібності, після дозрівання плодів або їх зняття, а також в разі великої перезволожених, уникаючи ураження хворобами.
Зазвичай залишаємо в нижній частині рослини один-два цілих листа, прибираємо їх після зняття плодів. Такий прийом знижує ймовірність розтріскування плодів при надмірному поливі.
Роль листя в житті рослини
Головна функція листа - утворення та накопичення органічної речовини за рахунок світлової енергії з води і вуглекислоти за допомогою фотосинтезу. Цю функцію можуть виконувати в меншій мірі і інші частини рослини - стебла і плоди, але анатомічна будова листків дозволяє робити це найбільш ефективно. Не менш важлива функція «верхнього кінцевого двигуна» води: за рахунок транспірації води і виділення рідини через гідатоди (водяні пори) відбувається рух пасоки вгору і охолодження рослини.
Важлива також гормональна функція листя як основного джерела гиббереллинов і абсцизової кислоти (АБК). З листя ці гормони пасивно можуть пересуватися по рослині як по судинах флоеми (вниз), так і по ксилемі (вгору).