М’язова діяльність організму людини

Головним джерелом енергії при м'язовому скороченні є вступники в організм з їжею вуглеводи і жири. У самій м'язовій клітці перетворення енергії забезпечується аденозінтрі-фосфорною кислотою (АТФ) і креатин-фосфатом (КФ). Накопичення і звільнення енергії відбувається шляхом приєднання або відщеплення фосфатних груп. Після відщеплення фосфорної кислоти від молекули АТФ за допомогою ферменту аденозінтріфосфатази утворюється аденозіндіфосфорная кислота (АДФ) і звільняється енергія: АТФ → АДФ + Н3 РО4 + 8 ккал. На рис. 10 схематично представлені основні шляхи перетворення енергії, необхідної для м'язового скорочення і інших біологічних процесів. У скелетних м'язах концентрація мікроергіческіх з'єднань АТФ і КФ в середньому становить 24,6 і 76,8 кмоль на 1 г сухої маси м'язів відповідно (Е. Hultman, J. Bergstrom, 1973) Під впливом триггерного нервового імпульсу АТФ розщеплюється до АДФ. Частина звільненій енергії використовується при м'язовому скороченні. Таким чином м'язи перетворюють хімічну енергію в механічну роботу. Залежно від специфіки активізованих клітин потенційна енергія макроергічних з'єднань може перетворитися в електрику, осмотичний тиск, тепло, а також використовуватися в біологічному синтезі. Запас АТФ в м'язах невеликий. Для підтримки активності тканин на певному рівні необхідний швидкий ресинтез АТФ. Останній відбувається в процесі рефосфолірованія при з'єднанні АДФ і фосфатів. Найбільш доступним речовиною, використовуваним для синтезу АТФ, є креатинфосфат, легко передає свою фосфатну групу на АДФ: КФ + АДФ ↔ Креатин + АТФ.

Концентрація КФ в м'язах в 3-4 рази більше в порівнянні з АТФ. Помірне (на 20-40%) зниження вмісту АТФ відразу компенсується за рахунок КФ. Виснаження запасів самого КФ залежить від величини навантаження. При фізичній роботі з максимальною інтенсивністю запаси креатинфосфату витрачаються в першу хвилину (Е. Hultmanet al. 1967). Після цього звільнилися фосфатні групи з'єднуються з глюкозою (глюкозо-6-фосфат, див. Рис. 10) і підключається наступний джерело знергообразованія - окислення глікогену. Процес гліколізу більш інертний і досягає максимуму не раніше ніж на 1-2-й хвилині роботи. Глікоген і глюкоза розщеплюються до піровиноградної кислоти. Цей процес може проходити в анаеробних умовах. В результаті реакції утворюються багаті енергією фосфати. Подібне анаеробне окислення можливо завдяки одночасному відновленню коферменту никотинамидадениндинуклеотида (НАД), яка виконує функції акцептора водню або переносника електронів. НАД • Н2 знову окислюється в реакції дегідрогенірованія, де пировиноградная кислота, приєднуючи атоми водню, перетворюється в молочну. Таким чином відновлюються запаси НАД, і процес гліколізу, що поставляє енергію для ресинтезу АТФ, може тривати. Однак в анаеробних умовах активність клітин не може бути тривалою. Вона лімітується зростанням концентрації молочної кислоти, а також зменшенням запасів глікогену або глюкози. При анаеробному окисленні (див. Рис. 10) НАД • Н2 окислюється молекулярним киснем: 2НАД Н2 + О2 → 2НАД + Н2 0

Мал. 10. Основні шляхи перетворення енергії в організмі (P.O. Astrand, KM. Rodahl, 1970)

У трикарбонових циклі Кребса пировиноградная кислота поступово розщеплюється до вуглекислого газу і водню, водень з'єднується з киснем і утворює воду. Велика частина звільненої енергії використовується для ресинтезу АТФ. Освіта АТФ можна розглядати як головну мету тканинного дихання. В аеробних умовах приєднання третьої молекули фосфорної кислоти до АДФ відбувається за участю кисню. Тому процес позначається як окисне фосфорилювання. Процеси циклу Кребса здійснюються на внутрішніх мембранах особливих клітинних утворень - мітохондрій. При легкому або помірному фізичному навантаженні до м'язових клітин доставляється достатню кількість кисню (О2). Утворився тут НАД • Н2 повністю окислюється акцептором водню - молекулярним киснем. Повністю окислюється також піровіно-Градний кислота. При зростанні навантаження збільшується розщеплення глікогену, а також швидкість відновлення НАД. Нарешті, настає момент, коли система транспорту О2 вже не справляється з доставкою необхідної кількості О2. У ролі акцептора водню починає фігурувати пировиноградная кислота, і в результаті реакції окислення НАД • Н2 утворюється молочна кислота. У цикл Кребса можуть включатися також жирні кислоти і навіть амінокислоти. Однак в нормальних умовах білки як джерело енергії не використовуються.

У загальній формі перетворення енергії в м'язових клітинах може бути представлене в такий спосіб: В анаеробних умовах:

АТФ про АДФ + Ф + Ф + вільна енергія (Ф-фосфатна група);
КФ + АДФ ↔ Креатин + АТФ;
Глікоген або глюкоза + Ф + АДФ → Молочна кислота + АТФ.

В аеробних умовах:
Глікоген і вільні жирні кислоти + Ф + АДФ + О2 → СО2 + Н2 О + АТФ.

Слід зазначити, що при повному аеробному окисленні глюкози і глікогену енергії для ресинтезу звільняється трохи більше, ніж в анаеробному процесі. У порівнянні з останнім глюкоза в аеробних умовах на одну грам-молекулу може утворити в 19 разів більше АТФ (P.O. Astrand, К.М. Rodahl, 1970). Аеробні можливості проявляються при фізичних навантаженнях великої і помірної інтенсивності (потужності), коли в процесі роботи потрібно повністю покрити кисневі потреби. При навантаженнях рівномірної інтенсивності споживання кисню (steady state) зазвичай залишається постійним тривалий час. При короткочасних вправах (навантаженнях) високої інтенсивності, коли неможливо доставити необхідну кількість О2 до працюючих м'язів, велике значення має так зване анаеробне відтворення кисню. Як вже говорилося, механізми цих двох видів енергопродукції складні і залежать від багатьох обставин.