Лист як орган транспірації

Будова листа. Устячка.

Основним транспірірующей органом є лист. Середня товщина листа складає 100-200 мкм. Паренхімні клітини листа розташовані пухко, між ними є система межклетников, які займають від 15 до 25% об'емаліста. Епідерміс - покривна тканина листа, складається з компактно розташованих клітин, зовнішні стінки яких потовщені. Крім того, листя більшості рослин покриті кутикулою, до складу якої входять оксімонокарбоновие кислоти, що містять по 16-28 атомів вуглецю і по 2-3 гідроксильні групи. Ці кислоти з'єднані один з одним в ланцюжки за допомогою ефірних зв'язків. Кутикула варіює як за складом, так і по товщині. Більш розвиненою кутикулою характеризуються листя світлолюбних рослин в порівнянні з тіньовитривалими і посухостійких в порівнянні з вологолюбними. Кутикула разом з клітинами епідермісу утворює як би бар'єр на шляху випаровування парів води. Видалення кутикули у багато разів підвищує інтенсивність випаровування. Всі ці особливості виробилися в процесі еволюції як пристосування до скорочення випаровування. Для дотику листа з атмосферою є пори - продихи. Устьіце - це отвір (щілину), обмежена двома замикаючими клітинами. Устячка зустрічаються у всіх наземних органів рослини, але найбільше у листя. Кожна замикає клітина продихи на відміну від клітин епідермісу має хлоропласта. У них відбувається фотосинтез, хоча з меншою інтенсивністю, ніж в клітинах мезофіла. Устячка - одне з оригінальних пристосувань, що володіють здатністю відкриватися і закриватися в залежності від насиченості замикаючих клітин водою. Зазвичай устьічниє отвори обмежені двома замикаючими клітинами, стінки яких нерівномірно потовщені. У дводольних рослин замикають клітини бобовидной, або півмісяцевої, форми, при цьому їх внутрішні прилягають один до одного клітинні стінки товстіші, а зовнішні - тонші. Протопласти замикаючих клітин пов'язані в єдине ціле перфораціями в підставі межують загальних стінок. Коли води мало, замикають клітини щільно прилягають один до одного і устьичная щілина закрита. Коли води в замикаючих клітинах багато, то вона тисне на клітинні стінки, і більш тонкі стінки розтягуються сильніше, а більш товсті втягуються всередину, між замикаючими клітинами з'являється щілина.

Останнім часом доведено, що для руху продихів велике значення має також розташування микрофибрилл целюлози. Якщо зазвичай в клітинах листя целюлозні фібрили орієнтовані в довжину і в цьому напрямку потовщені, то в замикаючих клітинах продихів мікрофібрили організовані радіально, що підсилює стійкість до процесу розтягування. У злаків будову замикаючих клітин дещо інше. Вони представлені двома подовженими клітинами, на кінцях яких стінки тонші. При насиченні водою більш тонкі стінки на кінцях розтягуються і розсовують замикають клітини, завдяки чому утворюється щілина. Число устьічних отворів коливається в залежності від виду рослин від 10 до 600 на 1 мм 2 листи. У багатьох рослин (75% видів), в тому числі для більшості деревних, продихи розташовані на нижньому боці аркуша. Діаметр устьічних щілин становить всього 3-12 мкм. Устячка з'єднують внутрішні простору листа з зовнішнім середовищем. Вода надходить в лист через мережу жилок, в яких розташовані судинні елементи. Можливі три шляхи випаровування: через продихи - устьичная, кутикулу - кутікулярная і через чечевички - Лентікулярная транспирация. Вперше розмежування на кутикулярну і устьічнимі транспирацию було введено в 1877 р кутикулярного транспирация. У тому, що дійсно випаровування йде не тільки через продихи, а й через кутикулу, легко переконатися. Так якщо взяти листя, у яких продихи розташовані тільки з нижньої сторони (наприклад, листя яблуні), і замазати цей бік вазеліном, то випаровування води триватиме, хоча і в значно менших розмірах. Отже, певна кількість води випаровується через кутикулу.

Інтенсивність цього процесу перш за все визначається товщиною шару кутикули. Кутікулярная транспирация зазвичай становить близько 10% від загальної втрати води листом. Однак у рослин, листя яких характеризуються слабким розвитком кутикули, частка цього виду транспірації може підвищуватися до 30%. Має значення також вік листа. Молоде листя, як правило, мають слабо розвинену кутикулу і, отже, більш інтенсивну кутикулярну транспирацию. У старого листя юля кутікулярной транспірації знову зростає, так як, хоча кутикула і зберігає достатню товщину, в ній з'являються тріщини, через які легко проходять пари води. Тріщини в кутикуле можуть з'являтися і після тимчасового завядания листя, завдяки чому транспирация посилюється. Кутікулярная транспирация залежить від оводненности листа. При насиченні кутикули водою випаровування йде інтенсивніше, а при підсиханні кутикули - знижується. Є дані, що кутікулярная транспирация менше залежить від умов зовнішнього середовища в порівнянні з устьичной (Н. Антипов). Устьичная транспирация. Основна частина води випаровується через продихи. Процес транспірації можна розділити на ряд етапів.

Другий етап - це вихід парів води з межклетников або через кутикулу, або, головним чином, через устьічниє щілини. Поверхня всіх клітинних стінок, що стикаються з межклетноє просторами, перевищує поверхню аркуша приблизно в 10-30 разів. Все ж якщо продихи закриті, то все це простір швидко насичується парами води і перехід води з рідкого в пароподібний стан припиняється. Інша картина спостерігається при відкритих усть-іцах. Як тільки частина водяної пари вийде з межклетников через устьічниє щілини, так зараз же цей недолік компенсується за рахунок випаровування води з поверхні клітин. Оскільки устьичная транспирация становить 80-90% від усього випаровування листа, то ступінь відкритості продихів є основним механізмом, який регулює інтенсивність транспірації. При відкритих продихах загальна поверхня устьічних щілин становить всього 1-2% від площі листа. Здавалося б, це повинно дуже сильно зменшувати випаровування в порівнянні з випаровуванням з вільною водної поверхні тієї ж площі, що і лист. Однак це не так. Порівняння випаровування листа з випаровуванням з вільною водної поверхні тієї ж площі показало, що воно йде не в 100 раз, як це слід було б, виходячи з розмірів відкритої площі (1%), а всього в 2 рази повільніше. Пояснення цьому явищу було дано в дослідженнях англійських учених Г. Броуна і Ф. Ескомба, які встановили, що випаровування з ряду дрібних отворів йде швидше, ніж з одного великого тієї ж площі. Це пов'язано з явищем крайової дифузії. При дифузії з отворів, віддалених один від одного на деякій відстані, молекули води, розташовані по краях, розсіюються швидше. Природно, що таких крайових молекул значно більше в ряді дрібних отворів у порівнянні з одним великим. Для малих отворів інтенсивність випаровування пропорційна їх діаметру, а не площі (закон Й. Стефана). Зазначена закономірність проявляється в тому випадку, якщо дрібні пори розташовані досить далеко один від одного. Структура листа задовольняє зазначеним вимогам. Пори (продихи) мають малий діаметр і досить віддалені один від одного. При відкритих продихах вихід парів води йде досить інтенсивно, закриття продихів різко гальмує випаровування. Саме на цьому етапі вступає в дію устьичная регулювання транспірації. При нестачі води в листі продихи автоматично закриваються. Повний закривання продихів скорочує транспирацию на 90%. Разом з тим зменшення розмірів продихів завжди призводить до відповідного скорочення транспіраційної процесу. Визначення показали, що продихи повинні закритися більше ніж на 1/2. щоб це позначилося на зменшенні інтенсивності транспірації.

Третій етап транспірації - це дифузія парів води від поверхні листа в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.