лімфоїдна тканина
Іоффе і Куртіс (Yoffey, Courtice, 1970) об'єднали лимфоидную і кровотворну системи в єдиний лімфоміелоідний комплекс (рис. В.6).
Функціональні клітини лімфоїдної системи представлені лімфоцитами. макрофагами. антигенпрезентуючими клітинами і в деяких тканинах епітеліальними клітинами. Всі ці клітини функціонують в складі або відокремлених органів, або дифузних утворень.
Лімфоїдні органи відносять або до первинних (центральним), або до вторинних органам. Первинні лімфоїдні органи - це червоний кістковий мозок і тимус.
Функціональне призначення комплексу - забезпечення кровотворення (мієлопоез) і формування клітин імунної системи (лімфопоезу). Серед органів і тканин комплексу є істинно лімфоїдні освіти, в яких відбувається тільки лімфопоез (тимус, лімфатичні вузли, лімфоїдна тканина кишечника) і "змішані" освіти, де представлені як лімфо-, так і мієлопоез (кістковий мозок, селезінка).
Первинні лімфоїдні органи служать основним місцем розвитку лімфоцитів. Тут лімфоцити диференціюються зі стовбурових лімфоїдних клітин. розмножуються і дозрівають в функціональні клітини. У ссавців T-клітини дозрівають в тимусі. а B-лімфоцити - в печінці плода і в кістковому мозку. Птахи мають особливе місце освіти B-клітин - фабріціевой сумку.
Саме в первинних органах формується репертуар специфичностей лимфоцитарних антігенраспознающіх рецепторів. і лімфоцити набувають таким чином здатність розпізнавати будь-які антигени. з якими організм може зіткнутися протягом життя. Далі ці клітини піддаються відбору на толерантність (ареактивность) до аутоантигенам. після чого вже в периферичних лімфоїдних органах або утвореннях розпізнають тільки чужорідні антигени.
В тимусі, крім того, T-клітини "вчаться" розпізнавати власні молекули MHC. Разом з тим відомо, що деякі лімфоцити розвиваються поза первинних органів.
З первинних органів лімфоцити мігрують для виконання своїх функцій по кровоносному руслу в периферичну лімфоїдну тканину - лімфатичні вузли, селезінку і лімфоїдну тканину слизових оболонок (Пейєрових бляшки. Мигдалини). Це рух лімфоцитів від центральних органів імунної системи на периферію є головним міграційним шляхом. Крім того є шлях рециркуляції. Лімфатичні судини, дренирующие тіло, збирають позаклітинне рідина - лімфу - разом з розсіяними по тілу лімфоцитами і переносять її в лімфатичні вузли. Після деякого часу перебування в лімфатичних вузлах лімфоцити збираються в виносять еферентних лімфатичних судинах. З них лімфоцити потрапляють в основний лімфатичний посудину - грудну протоку, звідки знову повертаються в кровотік через ліву підключичну вену (рис. 6.1 і рис. 6.2).
Імунна відповідь на антигени. надходять в організм через слизові оболонки, починається з прімірованія лімфоцитів. головним чином в пеєрових бляшках.
Різні лімфоїдні органи захищають різні системи організму: селезінка відповідає на антигени, що циркулюють в крові; лімфовузли реагують на антигени, що надходять по лімфатичних судинах; лімфоїдна тканина слизових оболонок захищає слизові оболонки.
Лімфоцити здебільшого не осілі, а циркулюючі клітини; вони постійно мігрують з кровотоку в лімфоїдні органи і знову надходять в кровотік.
In vivo складні клітинні взаємодії, що становлять основу імунної реакції, відбуваються в периферичних, або вторинних, лімфоїдних органах. до яких відносяться лімфатичні вузли. селезінка і скупчення дифузійної лімфоїдної тканини в слизових оболонках дихальних, травних і сечостатевих шляхів.
Вторинні лімфоїдні тканини заселені клітинами ретикулярного походження. а також макрофагами і лімфоцитами. попередниками яких служать стовбурові клітини кісткового мозку. Стовбурові клітини диференціюються в імунокомпетентні T- і B- лімфоцити. При цьому T- лімфоцити диференціюються в імунокомпетентні клітини в тимусі. а B- лімфоцити в кістковому мозку. Надалі лімфоцити заселяють лімфоїдні тканини, де і відбувається імунна відповідь (рис. 11. "Стовбурові клітини (СК) кісткового мозку диференціюються в первинних лімфоїдних органах в імунокомпетентні T- і B-лімфоцити, які потім заселяють вторинні лімфоїдні органи"). (Лімфоїдна тканину, асоційована зі слизовими оболонками, захисна дія якої базується на продукції IgA. Часто позначається скороченням MALT (mucosal-associated lymphoid tissue)). Лімфатичні вузли фільтрують чужорідні матеріали, що потрапили в тканини організму, і при необхідності реагують на них. Селезінка здійснює контроль за цитологічним складом крові, а лімфоїдна тканина, дифузно розподілена в слизових покривах організму. являє собою найперший бар'єр на шляху інфекції, захисна дія якого заснована на секреції IgA.
Взаємодія між вторинними лімфоїдними органами і іншими тканинами організму здійснюється за допомогою рецікулірующіх лімфоцитів. які переходять з крові в лімфатичні вузли, селезінку та інші тканини і назад в кров за основними лімфатичних шляхах.