Інбридинг і інбредних депресія

Інбридинг - це система справно птахів, які перебувають між собою у більш тісних родинних відносинах, ніж це в середньому зустрічається в популяції (наприклад, в породі, лінії, стаді). Залежно від ступеня споріднення спаровуються особин розрізняють наступні типи інбридингу:

кровозмішення (дуже тісний інбридинг), при якому проводять спарювання за схемою мати х син (таке спаровування за методом А. Шапоружа можна записати як I-II), дочка х батько (II-I), сестра х брат (II-II);

близький інбридинг I-III (бабка х онук), III-I (внучка х дід),

II-II (полусибсов, двоюрідні братхсестра), II-III (тетяхплемяннік), III-II (племянніцахдядя) і т.д .;

помірний інбридинг - загальний предок зустрічається в III-IV,

IV-III, IV-IV поколіннях;

віддалений інбридинг - загальний предок зустрічається в IV-V,

V-IV, V-V, V-VI поколіннях.

При всіх типах інбридингу відбуваються підвищення гомозигот-ності потомства і генетичне розщеплення, в результаті якого інбредні групи отримують різні набори генів.

Генетичні наслідки інбридингу полягають в тому, що в популяції гомозиготними стає більше число пар генів незалежно від типу генного взаємодії. Саме цим генетичним явищем обумовлені всі фенотипічні наслідки інбридингу.

Гомозиготність викликає перекомбінація генів, що веде до зміни взаємодії між генами різних локусів. Відбуваються так звані Епістатичні ефекти.
Відомо, що найсильніше інбридинг діє на ті ознаки, які пов'язані з відтворювальними якостями птиці і її життєздатність. Низькі плодючість і життєздатність, що передаються з покоління в покоління, обумовлені в першу чергу звуженням сприятливого взаємодії генів всередині локусів і між ними, що часто призводить до летального результату. Необхідно відзначити, що всі ці ознаки слабо успадковуються.

Явище, при якому в результаті інбридингу знижуються продуктивність і життєздатність птаха (резистентність організму), називають инбредной депресією. Це пов'язано з вищепленію третьому в гомозиготному стані негативно діючих генів, в тому числі летальних, а також з порушенням збалансованості полігенною системи.

Сила прояву інбредних депресії залежить від наступних факторів:

видовий, породної і лінійної належності птиці (наприклад, м'ясні породи значно менш стійкі, ніж яєчні);

індивідуальних особливостей інбрідіруемих птахів, ступеня їх вихідної гетерозиготности, конституціональної фортеці і т.д .;

статі (самці більш схильні до інбредних депресії, ніж самки);

віку (при спарюванні особин в ранньому віці і старості інбредних депресія проявляється сильніше);

природи ознаки (найчастіше ознаки, що відрізняються високим ступенем успадкованого - жива маса, маса яєць - менш схильні до інбредних депресії, ніж низько- і средненаследуе-мі - виводимість, виживаність, несучість);

швидкість падіння гетерозиготности і числа інбрідірованних поколінь (чим тісніше інбридинг, тим, природно, швидше з кожним поколінням знижується гетерозиготность і тим сильніше виявляється інбредних депресія);

умов середовища (оптимальні для виживання умови середовища сприяють ослабленню інбредних депресії, підвищення продуктивності птиці, тобто кращої реалізації її генетичних можливостей).

Таким чином, перехід негативно діючих (небажаних) генів в гомозиготний стан сприяє виявленню і видаленню їх з стада. Особливо ефективно в цьому напрямку дію інбридингу щодо очищення стада від летальних і напівлетальних генів. Тому в птахівництві інбридинг часто виконує «санітарну роль». За узагальненими даними, застосування тісного інбридингу в ряді поколінь призводить до зниження несучості курей на 8-17% (в середньому 11), виводимості яєць на 12-17 (в середньому 14,5), виведення курчат на 4-10 (в середньому 7 , 5), життєздатності молодняку ​​і дорослих курей на 7-12 (в середньому 9,5) і швидкості росту м'ясних курчат на 3-6% (в середньому 4,4). У той же час на масу яйця інбридинг практично не робить негативного впливу. Так. при підвищенні коефіцієнта інбридингу на 1% продуктивність курей яєчних ліній знижується на одне яйце виводимість яєць на 0,53 і збереженість птиці на 0,55% (Кисельов JI. Ю. Фатєєв В. Н. 1983).

З огляду на те що інбридинг збільшує число пар генів, які стають гомозиготними незалежно від їх фенотипической експресії і числа, багато вчених в області генетики та селекції зробили певні висновки щодо важливості генетичних наслідків інбридингу. На особливу увагу заслуговують висловлювання Д. Леслі (1982) про генетичні наслідки гомозиготности.

1. Інбридинг, або зростання гомозиготності, не збільшує числа рецесивних алелей в популяції, а лише дозволяє їм проявитися шляхом збільшення ступеня гомозиготності. Частота рецесивного гена (наприклад, гена d) не змінюється до четвертого покоління, хоча частота гомозиготних рецесивних особин (dd) значно збільшується в міру посилення інбридингу.

2. Інбридинг не розкриває домінантні гени, так як гомозиготні і гетерозиготні домінантні особини мають однаковий фенотип. Однак можна бути впевненим в тому, що тварини, які мають гени з домінантним ефектом, будуть частіше гомозиготними, ніж гетерозиготних. Знаючи, що домінантні гени зазвичай мають сприятливим ефектом, а рецесивні - несприятливим, вибракування небажаних тварин повинна в кінцевому підсумку призвести до збільшення сприятливих (домінантних) генів в популяції. Тому при використанні близькоспорідненого спаровування необхідно проводити ретельний відбір тварин і жорстку вибракування менш бажаних особин в стаді.

3. Інбридинг сприяє закріпленню ознак в инбредной популяції внаслідок збільшення гомозиготності, незалежно від сприятливого або несприятливого дії.

4. Родинне спарювання може сприяти збільшенню фенотипического однаковості серед потомства за ознаками, які визначаються головними генами, тобто генами з моно-факторіальним ефектом (наприклад, вид гребеня у курей, забарвлення оперення і ін.).

5. Зростання ступеня гомозиготності супроводжується зниженням рівня розвитку ознак, пов'язаних з пристосуванням (плодючість, материнські якості, виживаність, швидкість росту), надають часто негативний вплив на тип екстер'єру і конституції.

Однак збільшення гомозиготності, яке теоретично можна очікувати при різних типах інбридингу, на практиці виявляється часто нездійсненним внаслідок настання інбредних депресії.

Інбридинг в різних формах використовують в селекції, так як з його допомогою можна виявити наявні в популяції (стаді) цінні комбінації генів і закріпити їх у потомстві. Інбридинг сприяє закріпленню високих якостей видатних виробників в потомстві, тобто перетворення корисних якостей окремих особин в групові, властиві лінії.

Лінії, створені на основі тісного інбридингу протягом ряду поколінь, називають інбредних. Вони характеризуються високим ступенем гомозиготності, більшою генетичною однорідністю індивідів, ніж особини гетерогенної популяції. Крім того, птицю инбредной лінії відрізняє висока однорідність особин за морфологічними і фізіолого-біохімічними ознаками.

Для отримання інбредних ліній, як правило, застосовують тісний інбридинг по типу брат х сестра протягом 4-5 поколінь, при цьому життєздатність і продуктивність птиці різко падають. Тому для подальшого відтвор? Ництва відбирають лише невелике поголів'я птиці, що витримала інбредних депресії, що дає можливість зберегти рівень продуктивності, властивий птиці вихідних ліній. Випробування створюваних інбредних ліній на сполучуваність доцільно починати при коефіцієнті інбридингу 12-15%.
При наступних схрещуваннях поєднуються інбредних ліній між собою (міжлінійні Крос :) отримують гетерозиготное потомство в 1 поколінні за одним або кількома економічно важливим ознаками.

Однак такий шлях створення кросів для промислового птахівництва вимагає значних коштів і часу, так як дуже великий відхід інбредних ліній, а кількість поєднаних ліній серед решти мало. У зв'язку з цим для отримання гібридної птиці в промисловому птахівництві використовують спеціалізовані поєднуються лінії батьківських і материнських форм, про які докладно сказано нижче.

Без істотного негативного впливу на продуктивність і життєздатність птаха коефіцієнт інбридингу можна довести в лініях яєчних курей до 35-40%, в лініях м'ясних курей до

12-15, в лініях індичок до 36-39%. Значне підвищення ступеня інбридингу призводить до інбредних депресії з ослабленням конституції, зниженням життєздатності, відтворювальних і поодуктівних якостей птиці, що істотно обмежує можливості використання інбридингу в практичній селекції. Тому при роботі з лініями птиці в племінних господарствах з метою недопущення шкідливих наслідків інбридингу необхідно уникати близькоспорідненого спаровування, якщо це не передбачається спеціальної селекційної програмою.

Важливими заходами боротьби з шкідливими наслідками інбридингу служать строгий відбір для племінних цілей особин з міцною конституцією, використання методу циклічної селекції, створення оптимальних умов годівлі та утримання для самців і самок.