Харчування риб, кормової коефіцієнт
При харчуванні рибою приріст одиниці ваги досягається при споживанні семи ваг їжі. Вобла - Rutilus rutilus caspicus (Jak) - при харчуванні молюсками дає приріст одиниці ваги при споживанні 40-43 одиниць корму, а при харчуванні змішаним кормом (ракоподібні + молюски) - 20-26.
Кормової коефіцієнт сильно змінюється і в зв'язку з концентрацією кормових організмів. Так, кормової коефіцієнт молоді севрюги при концентрації 1 030 діаптомусов на літр дорівнює 8,8, а при концентрації 5 134 рачків на літр - 4,1. Кормової коефіцієнт сильно змінюється в міру зростання риби. З ростом у риби співвідношення підтримуючої і продукує частини корми змінюється на користь підтримує. Продукує корм йде на збільшення маси тіла риби. Підтримує називається корм, за рахунок якого забезпечується обмін речовин, але не відбувається приросту тіла.
У молоді осетра -Acipenser giildenstadtii Brandt.-кормової коефіцієнт при годуванні ракоподібними з ростом риби змінюється наступним чином:
Вік риби від початку зовнішнього живлення (в добі)
Однак для судження про дійсну цінності кормів і їх засвоєнні більш правильне уявлення дає коефіцієнт продуктивного дії, який представляє собою кількість поживних речовин. продуцирующее одиницю приросту відповідних речовин. Цей коефіцієнт зазвичай виражається як відношення сухого ваги з'їденого корму до приросту сухої ваги риби.
Кормової коефіцієнт і продуктивну дію кормів залежить і від того, який відсоток з'їденої їжі засвоюється. При надмірному харчуванні засвоюється зазвичай менша частина коримо, ніж при мізерному харчуванні.
Для судження про нагодовані риби зазвичай користуються індексом наповнення кишечника, який представляє собою відношення сирого ваги вмісту травного тракту до ваги тіла риби. Причому одні дослідники висловлюють цю величину у відсотках, а інші - в десятитисячних частках.
Для уявлення же про інтенсивність харчування, риби необхідно знати не тільки величину індексу наповнення, але також добовий ритм харчування і швидкість проходження їжі через кишечник.
Добовий ритм харчування залежить, як зазначалося вище, від способу орієнтування риби на їжу, але він дуже тісно пов'язаний і з поведінкою кормових об'єктів.
Від поведінки кормових об'єктів в значній мірі залежить не тільки ритм харчування, але і добова динаміка складу їжі. Так, в Аральському морі лящ вночі інтенсивно поїдає виповзають до поверхні грунту личинок хірономід, які днем йдуть в більш глибокі шари грунту, і вдень він їсть переважно бокоплавов, які вночі піднімаються від дна в поверхневі шари води. Ритміка в харчуванні має місце як у риб, що харчуються великою здобиччю, так і у риб, що поїдають дрібний корм.
Але періодичність в споживанні корму у різних риб виявляється різною. Так, у вобли споживання корму відбувається приблизно кожні чотири години, а у хижих риб, заглативающих велику здобич, перерви в споживанні їжі можу бути більше доби.
Кількість споживаного за День корму залежить, так само як і річний раціон, від якості корму. Так, сеголетки щуки з'їдають в день циклопів в кількості 160-175% своєї ваги, енхіт- рей - 150-330%, мотиля - 150-250%, бокоплавів - 110 120%, риби -30-50% (Scholz, 1932 ). Доросла каспійська вобла при температурі води 20 ° С споживає молюсків Dreis- sena в кількості - 28, 43% ваги свого тіла, а ракоподібних Mysidae - 17%.
Інтенсивність споживання корму знаходиться в тісному зв'язку зі станом самої риби. Дуже багато риби припиняють харчування під час розмноження. Нагуляти дебела риба зазвичай харчується менш інтенсивно, ніж худа. Так, наприклад, в Аральському морі восени лящ, коефіцієнт вгодованості якого - 2,3, має індекс наповнення кишечника в середньому 197%, а лящ, коефіцієнт вгодованості "якого 2,5, має індекс наповнення в середньому всього 86 ° / о, т . е. харчується вдвічі менш інтенсивно. Як відомо, багато прохідні риби припиняють харчування під час міграції вгору по річці.
Сезонна ритміка в споживанні їжі виробляється і як пристосування до зміни абіотичних умов.
Як зазначалося вище, погіршення кисневих умов в підлідний період викликає припинення харчування бентосоядних риб. Інтенсивність харчування змінюється і в зв'язку зі змінами кормової бази. Так, наприклад, в дельті Волги дорослий звичайний сом - Silurus glanis L.- з'їдає від 62 "До" 68% свого річного раціону протягом одного весняного місяця. Така Концентрація інтенсивного харчування пов'язана з підходом, вобли в пониззі Волги на нерест. У статевонезрілого сома найбільш інтенсивне харчування, на відміну від дорослого, доводиться не на весну, а на літо: його їжею служить, в першу чергу, молодь інших риб (рис. 129). Таким чином, забезпеченість риби їжею змінюється протягом року і з цим в значній мірі пов'язана сезонна ритміка харчування.
Мал. 129. Сезонна ритміка харчування, .Деякі хижих риб в дельті Волги: I - щука; 2 - судак; 3 - сом. Суцільною лінією позначений раціон харчування в 1949-1950 рр. пунктирною в 1948-1949 рр.
Під забезпеченістю їжею треба розуміти не тільки присутність в водоймі доступних для споживання риб кормових організмів, а й наявність умов, що забезпечують рибі можливість засвоєння корму і побудови з нього свого тіла.
Якщо вид формувався в умовах стабільної кормової бази при високій забезпеченості їжею, то він виявляється стенофаги, т. Е. Пристосований харчуватися вузьким асортиментом кормів. Стенофаги забезпечує увазі менша витрата енергії на відшукання, загарбання і засвоєння корму. Але в той же час стенофаги пов'язана з обмеженням кормової бази виду. Бо вид стенофаги, пристосований до вузького асортименту кормів, в той же час позбавлений можливості харчуватися іншими видами корму. Евріфагія виробляється як пристосування до нестабільної кормову базу. Вид евріфаг може харчуватися більш різноманітними кормами, але на добування кожного виду корму він витрачає більше енергії, ніж вид стенофаги. Евріфагія і стенофаги є різні форми забезпечення популяції їжею. «Зміна спектра харчування спостерігається в однієї і тієї ж популяції протягом годаобично період найбільш інтенсивного харчування припадає на" момент появи будь-якого масового корми, який і складає основу харчування. Так, наприклад, у муксуна - Coregonus muksuti (Pall.) -в літній період спектр харчування складається з семи основних компонентів при індексі наповнення кишечника 58,5; взимку ж, коли має місце основної нагул, в їжі є всього три компонента, а індекс наповнення піднімається до 112,0. Схожа картина відзначена в харчуванні сома в дельті болги .
У Аральському морі лящ навесні і восени тримається. ближче до берега і, споживає, головним чином, знаходяться там молюсків, а влітку вд'алі від берега переходить на харчування бокоплавами. Вобла в Аральському морі далеко від берега влітку повітряних комах майже не споживає, так як наявність вертикальної стратифікації температури позбавляє її можливості підніматися до поверхні води; восени і навесні, коли температура води у дна і у Поверхні однакова, вобла вночі піднімається до поверхні, де харчується падають у воду повітряними комахами, головним чином, комарами-толкунцов.
При високій обеспеченнбсті їжею все риби в годується зграї харчуються подібно; при погіршень ж цих умов риби, що розрізняються за будовою органів, пов'язаних з добуванням їжі, переходять на харчування різними кормами. Так, наприклад, всі особини звичайного пічкура - Gobio gobio (L.) - в умовах високої забезпеченості їжею харчуються одним і тим же кормом (рис. 130), а в разі погіршення цих умов коротко
Мал. 130. Спектри харчування пічкурів в р. Київ:
Істотним пристосуванням для розширення кормової бази популяції є вікова зміна складу їжі, що дозволяє увазі в цілому освоювати різні корми. Зміна корми в онтогенезі не їсти тільки пристосування до збільшення забезпеченості їжею, але ця зміна також обумовлена необхідністю відповідності в будові організму і його їжі.
Як видно з наведених даних, у бичка - Neogobius fluviatilis pallas'i (Berg) - з віком кількість в їжі різних ракоподібних надзвичайно сильно змінюється: кількість бокоплавов у міру зростання риби сильно зростає, а питома вага мизид зменшується.
В цілому, так як дрібні риби харчуються одним кормом, а більші переходять на іншу їжу.
Це дозволяє популяції в цілому освоювати більший асортимент кормів.
Істотним пристосуванням до збільшення забезпеченості популяції кормом є розбіжність в складі їжі самців і самок. Часто це розбіжність пов'язана і з відмінностями в будові органів травлення, наприклад, в числі пилорических придатків, як у деяких лососів. У чебачка - Pseud- rasbora parva Schl.- самці в більшій кількості споживають личинок комарів родів Glyptotendipes і Gricotopus, а самки - комарів роду Limnochironomus; у ляща в Азовському морі, як вказувалося, самці в більшій кількості поїдають Hypaniola kovalevskii Annenk. а самки - Nereis succitiea Leuckart - і личинок хірономід.
Багато риби, особливо планктофаг, харчуються зграями; в зграї ці риби легше знаходять корм і харчуються більш інтенсивно. Бентофаги і багато хижаки, навпаки, в зграї харчуються менш інтенсивно, ніж поодинці. Для ляща відзначено, що його молодь при великих
Мал. 131. Зміна інтенсивності харчування ляща у зв'язку з величиною його концентрації на місцях харчування: 1 - дорослі; 2 - молодь
концентраціях харчується більш інтенсивно, ніж при малих, доросла ж риба, навпаки, знижує інтенсивність харчування при значних концентраціях (рис. 131). Як і у ляща, у тріски зі збільшенням концентрації дорослих особин зменшується інтенсивність споживання їжі. Золоті рибки в зграї харчуються менш інтенсивно, ніж поодинці, американський же сомик - Amiurus nebulosus Le Sueur.- навпаки.