Грунт як середовище проживання, безкоштовні курсові, реферати, дипломні роботи

Грунт являє собою пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі грає найважливішу роль в поширенні життя. Грунт являє собою не просто тверде тіло, як більшість порід літосфери, а складну трифазну систему, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів і водними розчинами, і тому в ній складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя багатьох мікро- і макроорганизмов (рис. 49). У грунті згладжені температурні коливання в порівнянні з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод і проникнення опадів створюють запаси вологи і забезпечують режим вологості, проміжний між водної та наземної середовищем. У грунті концентруються запаси органічних ...
і мінеральних речовин, що поставляються відмирає рослинністю і трупами тварин. Все це визначає велику насиченість грунту життям.

У грунті зосереджені кореневі системи наземних рослин (рис. 50).

Мал. 49. Підземні ходи полівки Брандта: А - вид зверху; Б - вид збоку

Мал. 50. Розміщення коренів в степовій чорноземної грунті (по М. С. Шалит, 1950)

В середньому на 1 м 2 грунтового шару припадає понад 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловерток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки і сотні тисяч кліщів і коллембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхітреід, десятки і сотні дощових черв'яків, молюсків та інших безхребетних . Крім того, 1 см 2 ґрунту містить десятки і сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів і інших мікроорганізмів. В освітлених поверхневих шарах в кожному грамі мешкають сотні тисяч фотосинтезирующих клітин зелених, жовто-зелених, діатомових і синьо-зелених водоростей. Живі організми настільки ж характерні для грунту, як і її неживі компоненти. Тому В. І. Вернадський відніс грунт до біокосні тілам природи, підкреслюючи насиченість її життям і нерозривний зв'язок з нею.

Неоднорідність умов в грунті найрізкіше проявляється у вертикальному напрямку. З глибиною різко змінюється ряд найважливіших екологічних чинників, що впливають на життя мешканців грунту. Перш за все це відноситься до структури грунту. У ній виділяють три основних горизонту, що розрізняються за морфологічними і хімічними властивостями: 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт А, в якому накопичується і перетворюється органічна речовина і з якого промивними водами частина з'єднань виноситься вниз; 2) горизонт вмиванія, або іллювіальний В, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини, і 3) материнську породу, чи горизонт С, матеріал якої перетворюється в грунт.

У межах кожного горизонту виділяються більш дробові шари, також сильно розрізняються за властивостями. Наприклад, в зоні помірного клімату під хвойними або змішаними лісами горизонт А складається з підстилки (А0) - шару пухкого скупчення рослинних залишків, Темна гумусового шару (А1), в якому частинки органічного походження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (А2) - попелясто -сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а все розчинні речовини вимиті в глибину грунтового профілю. Як структура, так і хімізм цих шарів дуже різні, і тому коріння рослин і мешканці грунту, переміщаючись всього на кілька сантиметрів вгору або вниз, потрапляють в інші умови.

Розміри порожнин між частинками грунту, придатних для проживання в них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, в лугових грунтах середній діаметр порожнин на глибині 0-1 см становить 3 мм, 1-2 см - 2 мм, а на глибині 2-3 см - всього 1 мм; глибше грунтові пори ще дрібніше. Щільність грунту також змінюється з глибиною. Найбільш рихлі шари, що містять органічну речовину. Порозность цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінерали в більші агрегати, обсяг порожнин між якими збільшується. Найбільш щільний зазвичай іллювіальний горизонт В, зцементований вимитими в пего колоїдними частинками.

Волога в грунті присутній в різних станах: 1) пов'язана (гігроскопічна і плівкова) міцно утримується поверхнею грунтових частинок; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по ним в різних напрямках; 3) гравітаційна заповнює більші порожнечі і повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна міститься в грунтовому повітрі.

Коливання температури різання тільки на поверхні грунту. Тут вони можуть бути навіть сильніше, ніж в приземному шарі повітря. Однак з кожним сантиметром вглиб добові та сезонні температурні зміни стають все менше і на глибині 1-1,5 м практично вже не простежуються (рис. 51).

Мал. 51. Зменшення річних коливань температури ґрунту з глибиною (по К. Шмідт-Нільсон, 1972). Заштрихована частина - розмах річних коливань температури

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов в грунті, вона виступає як досить стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Крутий градієнт температур і вологості в грунтовому профілі дозволяє грунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

4.3.2. мешканці грунту

Неоднорідність грунту призводить до того, що для організмів різних розмірів вона виступає як різна середу. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, так як на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Складність грунтової середовища створює велику різноманітність умов для самих різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів в грунті характерна дрібна вогнищеве, оскільки навіть протягом декількох міліметрів можуть змінюватися різні екологічні зони.

Для дрібних грунтових тварин (рис. 52, 53), яких об'єднують під назвою мікрофауна (найпростіші, коловертки, тихоходки, нематоди та ін.), Грунт - це система мікроводоемов. По суті, це водні організми. Вони живуть в ґрунтових порах, заповнених гравітаційної або капілярної водою, а частина життя можуть, як і мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок в тонких прошарках плівковою вологи. Багато з цих видів мешкають і в звичайних водоймах. Однак грунтові форми набагато дрібніше прісноводних і, крім того, відрізняються здатністю довго перебувати в інцістіроваться стані, перечікуючи несприятливі періоди. У той час як прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, грунтові - всього 10-15. Особливо крейда представники джгутикових, нерідко всього 2-5 мкм. Грунтові інфузорії також мають карликові розміри і до того ж можуть сильно змінювати форму тіла.

Мал. 52. раковини амеби, які харчуються бактеріями на розкладаються листі лісової підстилки

Мал. 53. Микрофауна грунту (по W. Dunger, 1974):

1-4 - жгутикові; 5-8 - голі амеби; 9-10 - раковини амеби; 11-13 - інфузорії; 14-16 - круглі черв'яки; 17-18 - коловертки; 19-20 - тихоходки

Для дихаючих повітрям кілька більших тварин грунт постає як система дрібних печер. Таких тварин об'єднують під назвою мезофауна (рис. 54). Розміри представників мезофауни грунтів - від десятих часток до 2-3 мм. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первічнобеськрилиє комахи (коллемболи, протури, двухвостки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли і ін. У них немає спеціальних пристосувань до риття. Вони повзають по стінках грунтових порожнин за допомогою кінцівок або червеобразно звиваючись. Насичений водяними парами грунтове повітря дозволяє дихати через покриви. Багато видів не мають трахейной системи. Такі тварини дуже чутливі до висихання. Основним засобом порятунку від коливання вологості повітря для них є пересування вглиб. Але можливість міграції з грунтовим порожнинах вглиб обмежується швидким зменшенням діаметра пор, тому пересування по свердловинах грунту доступні тільки самим дрібним видам. Більші представники мезофауни володіють деякими пристроями, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря: захисними лусочками на тілі, часткової непроникністю покривів, суцільним товстостінним панциром з епікутікулой в поєднанні з примітивною трахейной системою, що забезпечує дихання.

Мал. 54. мезофауни грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - лжескорііон; 2 - гама новий кльош; 3-4 панцирні кліщі; 5 - багатоніжка пауроіода; 6 - личинка комара-хірономіди; 7 - жук з сем. Ptiliidae; 8-9 коллемболи

Періоди затоплення грунту водою представники мезофауни переживають в бульбашках повітря. Повітря затримується навколо тіла тварин завдяки їх несмачіваемих покривів, забезпеченим до того ж волосками, лусочками і т. П. Бульбашка повітря служить для дрібного тваринного своєрідною «фізичної зябра». Дихання здійснюється за рахунок кисню, що дифундує в повітряний прошарок з навколишнього води.

Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимовий промерзання грунту, так як більшість видів не може йти вниз з шарів, що піддаються впливу негативних температур.

Більших ґрунтових тварин, з розмірами тіла від 2 до 20 мм, називають представниками макрофауни (рис. 55). Це личинки комах, багатоніжки, енхітреід, дощові черв'яки та ін. Для них грунт - щільне середовище, що надає значний механічний опір при русі. Ці відносно великі форми пересуваються в грунті або розширюючи природні свердловини шляхом розсовування грунтових частинок, або рою нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин.

Мал. 55. макрофауни грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - дощовий черв'як; 2 - мокриця; 3 - губоногих багатоніжка; 4 - двупарнононогая багатоніжка; 5 - личинка жужелиці; 6 - личинка щелкуна; 7 - капустянка; 8 - личинка хруща

Можливість рухатися по тонким свердловинах, майже не вдаючись до риття, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перерізом, здатне сильно згинатися в звивистих ходах (багатоніжки - кістянки і геофіли). Розсуваючи частки грунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черв'яки, личинки комарів-долгоножек і ін. Зафіксувавши задній кінець, вони стоншують і подовжують передній, проникаючи в вузькі грунтові щілини, потім закріплюють передню частину тіла і збільшують його діаметр. При цьому в розширеній ділянці за рахунок роботи м'язів створюється сильне гідравлічний тиск нестисливої ​​внутриполостной рідини: у черв'яків - вмісту целомічних мішечків, а у тіпулід - гемолімфи. Тиск передається через стінки тіла на грунт, і таким чином тварина розширює свердловину. При цьому ззаду залишається відкритий хід, що загрожує збільшенням випаровування і переслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені пристосування до екологічно більш вигідному типу пересування в грунті - риття з закупорюванням за собою ходу. Риття здійснюється розпушуванням і відгортання ґрунтових частинок. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандібули і передні кінцівки, розширені і укріплені товстим шаром хітину, шипами і виростами. На задньому кінці тіла розвиваються пристосування для міцної фіксації - висуваються підпірки, зубці, гаки. Для закривання ходу на останніх сегментах у ряду видів є спеціальна втиснута майданчик, обрамлена хітиновими бортиками або зубцями, свого роду тачка. Подібні майданчики утворюються на задній частині надкрила і у жуків-короїдів, які теж використовують їх для закупорювання ходів бурової борошном. Закриваючи за собою хід, тварини - мешканці грунту постійно знаходяться в замкнутій камері, насиченою випарами власного тіла.

Газообмін більшості видів цієї екологічної групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але поряд з цим доповнюється газообменом через покриви. Можливо навіть виключно шкірне дихання, наприклад у дощових черв'яків, енхітреід.

Риючі тварини можуть йти з шарів, де виникає несприятлива обстановка. У посуху і до зими вони концентруються в більш глибоких шарах, зазвичай в декількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна грунтів - це великі землерои, в основному з числа ссавців. Ряд видів проводить в грунті все життя (слепиши, слепушонки, цокори, кроти Євразії, златокроти

Африки, сумчасті кроти Австралії і ін.). Вони прокладають в грунті цілі системи ходів і нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до риючого підземного способу життя. У них недорозвинені очі, компактне, вальковатое тіло з короткою шиєю, короткий густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Слепиши і слепушонки розпушують землю різцями. До мегафауна грунту слід віднести і великих олигохет, особливо представників сімейства Megascolecidae, що мешкають в тропіках і Південній півкулі. Найбільший з них австралійський Megascolides australis досягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Крім постійних мешканців грунту, серед великих тварин можна виділити велику екологічну групу мешканців нір (ховрахи, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки і т. П.). Вони годуються на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки в грунті. Цілий ряд інших тварин використовує їх нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат і укриття від ворогів. Норнікі мають риси будови, характерними для наземних тварин, але мають ряд пристосувань, пов'язаних з риє способом життя. Наприклад, у борсуків довгі кігті і сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кроликів в порівнянні з зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха і задні ноги, більш міцний череп, сильніше розвинені кістки і мускулатура передпліч і т. П.

З повітряним середовищем грунт зближують наявність грунтового повітря, загроза осушення в верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів.

Проміжні екологічні властивості грунту як середовища існування тварин дозволяють припускати, що грунт грала особливу роль в еволюції тваринного світу. Для багатьох груп, зокрема членистоногих, грунт послужила середовищем, через яку спочатку водні мешканці змогли перейти до наземного способу життя і завоювати сушу. Цей шлях еволюції членистоногих доведений працями М. С. Гілярова (1912-1985).