Гліцерин, жирні кислоти - вивчення хімічного складу мікроорганізмів
Гліцерин відноситься до найпростіших цукроспиртів і є складовою частиною ліпідів. Гліцероальдегід - родоначальник L- і D-рядів моноз. Наявність одного хірального атома вуглецю в його молекулі створює можливість існування L- і D-форм гліцероальдегіда.
При відновленні гліцероальдегід перетворюється в оптично неактивний гліцерин. Гліцероальдегід виконує ключову роль у перетворенні вуглеводів в клітинах різних організмів [1].
Потреба в гліцерині спостерігається порівняно рідко, і подібні дані є лише щодо одного мікроорганізму, а саме Mycoplasma mycoides [8].
Жирні кислоти
Жирні кислоти - це довголанцюгові органічні кислоти, що містять від 4 до 24 вуглецевих атомів; вони містять одну карбоксильну групу і довгий неполярний вуглеводневий "хвіст", через який більшість ліпідів нерозчинні в воді і проявляють властивості масел і жирів. Довга вуглеводнева ланцюг, складова хвіст молекули, може бути повністю насичена, тобто містити лише одинарні зв'язку, або ненасичені, тобто містити одну або кілька подвійних зв'язків. Ланцюги жирних кислот в мембранних ліпідах розрізняються по довжині. Вони бувають розгалуженими, а також можуть містити кільця і подвійні зв'язку [18, 19].
Насичені кислоти природних ліпідів, як правило, мають пряму неразветвленную ланцюг і містять парне число атомів вуглецю. До насиченим жирних кислот відносять пальмітинову С15Н31СООН, лауриновий С11Н23СООН, міристинову С13Н27СООН, стеаринову С17Н35СООН, арахінова С19Н39СООН, лігноцериновою С23Н47СООН. Кислоти, що містять розгалуження в ланцюзі, досить широко представлені в бактеріальних ліпідах. Значний інтерес представляють міколевие кислоти - типові складові частини мікобактерій. Досить широко представлені в різних бактеріях похідні циклопропану [1, 20].
У більшості жирних кислот наявна подвійна зв'язок розташована між 9-м і 10-м атомами вуглецю. Дві подвійні зв'язку в жирних кислотах не бувають сполученими, а завжди між ними знаходиться метиленовая група. Залежно від числа присутніх подвійних зв'язків поліненасичені кислоти поділяють на моноевие, дієнових, тріеновие, тетраеновие, що об'єднуються під назвою поліенових жирних кислот. Основними найбільш поширеними типами ненасиченості, зустрічаються в природних жирних кислотах, є цис-ізольовані подвійні зв'язку в разі моноенових кислот і цис-метіленразделенние подвійні зв'язку в разі поліенових кислот [18, 19].
Всі ненасичені метіленразделенние жирні кислоти в залежності від положення подвійного зв'язку по відношенню до некарбоксільному кінця ділять на три типи: типи олеїнової, лінолевої та ліноленової кислот [20].
До ненасичених жирних кислот відносять:
До незвичайним жирним кислотам можна віднести туберкулостеаріновую, лактобактеріновую і інші кислоти.
У мембранах мікроорганізмів вільні жирні кислоти зустрічаються рідко і в малій кількості, можуть існувати і у вигляді вільних ліпідів (включень). Зазвичай вони утворюють складні ефіри з гліцерином. Винятком є складний ефір щ-ациклической С20-жирної кислоти з метанолом, що відноситься до недавно відкритого класу ліпідів - ледеранам.
На відміну від еукаріотів, у яких зміна фізичних властивостей ліпідного ядра мембрани відбувається за рахунок зміни співвідношення між фосфоліпідами і холестеролом, бактерії використовують іншу стратегію - варіюють жирнокислотний склад ліпідів [21].
Жирні кислоти бактеріальних мембран відрізняються принаймні в двох відносинах від кислот, що входять до складу мембран інших мікроорганізмів. По-перше, багато бактерії містять жирні кислоти з розгалуженою вуглецевим ланцюгом, які зазвичай відсутні в мембранах дріжджів і грибів. Особливо багаті С15- і С17-кислотами з розгалуженим ланцюгом (головним чином з з-структурою) мембрани бацил. По-друге, ліпіди деяких бактерій містять ціклопропановие жирні кислоти, які також не були до сих пір виявлені в ліпідах дріжджів і грибів. Представники Enterobacteriaceae зазвичай містять значні кількості 9-, 10-метіленгексадекановой і 11, 12-метіленоктадекановой кислот [8].
Здатність бактерій варіювати жирнокислотний склад мембранних ліпідів в залежності від змін умов навколишнього середовища для того, щоб мембрани перебували в рідинно-кристалічному стані, називається "гомеовязкостной адаптацією". Завдяки цьому бактерії підтримують в'язкість своїх мембран на відносно сталому рівні.
У бактерій, які самостійно синтезують жирні кислоти (прототрофов по жирним кислотам), це відбувається шляхом зміни набору відповідних ферментів. У той же час для бактерій, які потребують екзогенних жирних кислотах (ауксотрофи по жирним кислотам, наприклад Acholeplasma laidlawii) температура, при якій можливе зростання, залежить від типу доданої жирної кислоти [21].
В даний час є лише невелика кількість даних про розподіл жирних кислот, що входять до складу мембран, між різними нейтральними ліпідами і фосфоліпідами. Є, однак, повідомлення, що в мембрані Saccharomyces cerevisiaea фосфатіділінозіт містить відповідно більш насичені жирні кислоти, ніж інші фосфоліпіди [19].
Широко поширена потреба в жирних кислотах з довгою вуглеводневої ланцюгом. Для мікоплазм і найпростіших ця потреба в жирних кислотах не надто специфічна і часто може бути задоволена за рахунок будь-який з ряду насичених або ненасичених кислот. У той час як деякі мікроорганізми, такі, як Actinomyces israeli, виявляють більш-менш специфічну залежність від олеїнової кислоти, для грибів потреба в жирних кислотах з довгою вуглецевої ланцюгом не характерна, хоча є дріжджі, наприклад Pityrosporum ovale, який потребує для росту в С14- або С16-жирних кислотах. Якщо концентрація жирних кислот вище необхідної для максимального зростання, то багато хто з них мають антимікробну дію; Останнім часто можна зняти додаванням сироватковогоальбуміну або лецитину. У жирних кислотах з більш коротким ланцюгом потребують деякі бактерії, що мешкають в рубці [8].