Гістологія мозочка

1. Тіла грушовидних нейронів Пуркіньє
2. дендрити грушовидних нейронів
3. аксон грушоподібної нейрона
4. корзинчаті нейрони
5. дендрити і
6. аксон корзинчатим нейрона
7. зірчастий нейрон
8. великі зірчасті нейрони
9. дендрити великого зірчастого нейрона
10. аксон великого зірчастого нейрона
11. зерноподібні нейрони (клітини-зерна)
12. аксон клітини-зерна
13. дендрити клітин-зерен
14. моховидні нервові волокна

Кора мозочка різних представників хребетних, включаючи людину, побудована за єдиним планом і складається з трьох шарів. При цьому їх внутрішня структура у деяких біологічних відовможет відрізнятися. Так мозочок риб не містить глибоких ядер, відсутні клітини Пуркіньє. У інших хребетних внутрішню будову мозочка схоже з таким у людини.

На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу (у дорослої людини - 975-1500 см²). Борозни і звивини створюють на розрізі характерну для мозочка картину «древа життя». Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок білої речовини, покрита шаром сірої - корою.

Кора подана сірою речовиною, розташованим на поверхні мозочка. Вона містить нервові клітини і гліальні елементи. У ній розрізняють 3 шари:

зовнішній, або молекулярний (лат. stratum moleculare);
гангліонарний (гангліозний, або шар клітин Пуркіньє) (лат. stratum neuronum piriformium);
зернистий, або гранулярний (лат. stratum granulosum).

Молекулярний шар містить два основних види нейронів: корзинчаті і зірчасті. Корзинчаті нейрони (лат. Neuronum corbiferum) знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Це неправильної форми дрібні клітини розміром близько 10-20 мкм. Їх тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованої поперечно до звивині. Довгі аксони клітин завжди йдуть поперек звивини і паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Вони віддають колатералі, що спускаються до тіл грушовидних нейронів, і спільно з іншими волокнами, густо обплітаючи грушоподібні нейрони, формують на них характерну структуру кошиків нервових волокон (лат. Corbus neurofibrarum). Активність аксонів корзинчатих нейронів викликає гальмування грушовидних.

Зірчасті нейрони (лат. Neuronum stellatum) лежать вище корзинчатих і бувають двох типів.

Дрібні зірчасті нейрони забезпечені тонкими короткими дендритами і слаборазветвлённимі аксонами, що утворюють синапси на дендритах грушовидних клітин.
Великі зірчасті нейрони на відміну від дрібних мають довгі і сильно розгалужені дендрити і аксони. Гілки з аксонів з'єднуються з дендритами грушовидних клітин Пуркіньє і входять до складу так званих кошиків.

Корзинчаті і зірчасті нейрони молекулярного шару представляють собою єдину систему вставних нейронів, що передає гальмівні нервові імпульси на дендрити і тіла грушовидних клітин Пуркіньє.

Містить грушоподібні нейрони (клітини Пуркіньє) (лат. Neuronum piriforme). Клітини Пуркіньє є особливими нейронами мозку. Вперше вони були описані чеським анатомом Яном Пуркіньє в 1837 році. Виділяються розвиненим деревом дендритів, розташованому строго перпендикулярно до звивин мозочка. Дендрити клітин Пуркіньє формують густу мережу, яка пронизує всю товщу молекулярного шару, через яку проходять під прямим кутом паралельні волокна (аксони клітин-зерен). Дендрити клітин Пуркіньє покриті безліччю випинань, завдяки яким формуються синаптичні зв'язки з паралельними волокнами. Клітини Пуркіньє мають найбільшу, у порівнянні з нейронами інших відділів мозку, кількість синаптичних взаємозв'язків.

Великі, сферичні тіла клітин Пуркіньє (60х35 мкм) розташовуються в один шар (товщина шару - одна клітина) кори мозочка, який також називається шаром Пуркіньє. Їх аксони, після відділення колатералей іннервують сусідні клітини Пуркіньє, направляються до клітин ядер мозочка. Кожен аксон іннервує близько 1000 нейронів глибоких ядер мозочка. Клітини Пуркіньє є ГАМКергіческіх, тобто у вигляді нейротрансмітера використовують гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) і таким чином здійснюють ингибирующую іннервацію.

Клітини Пуркіньє є основними нейрональних елементами забезпечують функціонування мозочка. Потенціали дії виникають в них навіть при відсутності зовнішніх стимулів.

Клітини-зерна, паралельні волокна і клітини Пуркіньє з розвиненою системою дендритів ( «деревом дендритів»)

Дуже багатий нейронами зернистий шар. Складається з нейронів трьох типів:

Першим типом клітин цього шару є зерноподібні нейрони. або клітини-зерна (лат. neuronum granuloformis). У них невеликий обсяг (5-8 мкм в діаметрі), бідний цитоплазмою перікаріона з великим круглим ядром. На відміну від клітин Пуркіньє клітини-зерна є одними з найменших і в той же час численних (у людини їх кількість досягає 50 мільярдів) нейронів мозку. Клітка має 3-4 коротких дендрита, що закінчуються в цьому ж шарі кінцевими розгалуження у вигляді лапки птаха. Вступаючи в синаптичну зв'язок з закінченнями проходять в мозочок збуджуючих аферентних (Моховидних) волокон, дендрити клітин-зерен утворюють характерні структури, іменовані клубочками мозочка (лат. Glomerulus cerebellaris). Моховидні волокна несуть збуджуючі імпульси до клітин зернам, в той час як клітини Гольджі - гальмують.
Тонкі, неміелінізірованние аксони клітин-зерен піднімаються у верхній молекулярний шар кори мозочка і в ньому Т-образно діляться на 2 гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори уздовж звивин мозочка. Долаючи великі відстані, ці паралельні волокна перетинають розгалуження дендритів багатьох клітин Пуркіньє і утворюють з ними і дендритами корзинчатих і зірчастих нейронів синапси. Таким чином, нейрони клітин-зерен передають, використовуючи у вигляді нейротрансмітера глутамат, яке вони посіли від Моховидних волокон збудження. на значну відстань грушовидним клітинам Пуркинье.
Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони (лат. Neuronum stellatum magnum). Розрізняють два види таких клітин: з короткими і довгими аксонами. Нейрони з короткими аксонами (клітини Гольджі) (лат. Neuronum stellatum breviaxonicum) лежать поблизу гангліонарного шару. Їх розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Аксони направляються в зернистий шар до клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше синапсів Моховидних волокон. Порушення зірчастих нейронів може блокувати імпульси, що надходять по мохоподібних волокнах. Нечисленні зірчасті нейрони з довгими аксонами (лат. Neuronum stellatum longiaxonicum) мають рясно розгалужені в зернистому шарі дендрити і аксони, що виходять в білу речовину. Передбачається, що ці клітини забезпечують зв'язок між різними ділянками кори мозочка.
Третій тип клітин складають веретеновідние горизонтальні клітини (лат. Neuronum fusiformie horizontale). Вони зустрічаються переважно між зернистим і гангліонарних шарами, мають невелике витягнуте тіло, від якого в обидва боки відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарний і зернистому шарах. Аксони цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть в білу речовину.

Нейрональні взаємозв'язку кори мозочка

Біла речовина складається з аксонів нервових клітин, що надходять в мозочок, і аксонів клітин Пуркіньє, що йдуть до глибоких ядер мозочка і вестибулярному ядру Дейтерса. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - Моховидними і так називаемимілазающімі волокнами.

Моховидні волокна йдуть від ядер моста, спинного мозку. вестибулярних ядер і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини Пуркіньє збудливу дію. Вони закінчуються в клубочках зернистого шару мозочка, де вступають в контакт з дендритами клітин-зерен. Кожне волокно дає гілки до багатьох клубочків мозочка, і кожен клубочок отримує гілки від багатьох Моховидних волокон. Таким чином відбувається посилення надходять по мохоподібних волокнах в мозочок сигналів (кожне волокно утворює синаптичні взаємозв'язку з 400-600 клітинами-зернами). Аксони клітин-зерен по паралельних волокнам молекулярного шару передають імпульс дендритам грушовидних, корзинчатих, зірчастих нейронів, великих зірчастих нейронів зернистого шару.

Лазять волокна надходять в кору мозочка з нижнього ядра оливи. Нижня ядро оливи розташовується в вароліевом мосту і отримує інформацію з спинного мозку. стовбура мозку. кори головного мозку, яку і передає в мозок. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушовидним нейронам і стеляться по їх дендритам, закінчуючись на їх поверхні синапсами. Лазячі волокна передають збудження безпосередньо грушовидним нейронам. Дегенерація грушовидних нейронів веде до розладу координації рухів.

Таким чином, збуджуючі імпульси, що надходять в кору мозочка, досягають грушовидних нейронів Пуркіньє або безпосередньо по лазающим волокнам, або по паралельних волокнам клітин-зерен. Гальмування - функція зірчастих нейронів молекулярного шару, корзинчатих нейронів, а також великих зірчастих нейронів зернистого шару (клітин Гольджі). Аксони двох перших, слідуючи поперек звивин і гальмуючи активність грушовидних клітин, обмежують їх збудження вузькими дискретними зонами кори. Надходження в кору мозочка збуджуючих сигналів по моховидна волокнам, через клітини-зерна і паралельні волокна, може бути перервано гальмівними синапсами великих зірчастих нейронів, локалізованими на кінцевих розгалуження дендритів клітин-зерен проксимальніше збуджуючих синапсів.

Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті і протоплазматические астроцити. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. В усіх прошарках в мозочку є олігодендроціти. Особливо багаті цим клітинами зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарний шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин направляються до поверхні кори і утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка, що підтримують ветвенія дендритів грушовидних клітин (лат. Gliofibra sustenans). Мікроглія у великій кількості міститься в молекулярному і гангліонарних шарах.