Гістогематичні бар’єри (ГГБ) призначення і функції
Активний транспорт Na + забезпечується білком Na +, незалежної АТФазой. У біохімії закінчення "аза" додається до назви білка в тому випадку, якщо він володіє ферментативними властивостями. Таким чином, назва Na +, ^ -залежна АТФаза означає, що ця речовина - білок, який розщеплює аденозинтрифосфорну кислоту тільки при обов'язковій наявності взаємодії з іонами Na + і К +. Енергія, що звільняється в результаті розщеплення АТФ, йде на винос з клітки трьох іонів натрію і транспорт всередину клітини Двох іонів калію. [12]
Є також білки, які здійснюють активний транспорт іонів водню, кальцію і хлору. У волокнах скелетних м'язів Са - залежна АТФаза вбудована в мембрани саркоплазматичного ретикулума, який утворює внутрішньоклітинні ємності (цистерни, поздовжні трубочки), накопичують Са. Кальцієвий насос за рахунок енергії розщеплення АТФ переносить іони Са з саркоплазми в цистерни ретикулума і може створювати в них концентрацію Са, що наближається до 10
3 М, тобто в 10 000 разів більшу, ніж в саркоплазме волокна.
Вдруге-активний транспорт характеризується тим, що перенесення речовини через мембрану йде за рахунок градієнта концентрації іншої речовини, для якого є механізм активного транспорту. Найчастіше вторинно активний транспорт відбувається за рахунок використання градієнта натрію, тобто Na + йде через мембрану в бік його меншою концентрації і тягне за собою іншу речовину. При цьому зазвичай використовується вбудований в мембрану специфічний білок-переносник.
Наприклад, транспорт амінокислот і глюкози з первинної сечі в кров, здійснюваний в початковій ділянці ниркових канальців, відбувається завдяки тому, що білок-переносник мембрани канальцевого епітелію зв'язується з амінокислотою і іоном натрію і тільки тоді змінює своє положення в мембрані таким чином, що переносить амінокислоту і натрій в цитоплазму. Для наявності такого транспорту необхідно, щоб зовні клітини концентрація натрію була набагато більше, ніж усередині.
Для розуміння механізмів гуморальних регуляцій в організмі необхідно знання не тільки структури і проникності клітинних мембран для різних речовин, але і структури і проникності більш складних утворень, що знаходяться між кров'ю і тканинами різних органів.
4. гістогематичні бар'єри (ГГБ): призначення і функції
Гістогематичні бар'єри - це сукупність морфологічних, фізіологічних і фізико-хімічних механізмів, що функціонують як єдине ціле і регулюючих взаємодії крові і органів. Гістогематичні бар'єри беруть участь в створенні гомеостазу організму і окремих органів. Завдяки наявності ГГБ кожен орган живе в своїй особливої середовищі, яка може значно відрізнятися від плазми крові за складом окремих інгредієнтів. Особливо потужні бар'єри існують між кров'ю і мозком, кров'ю і тканиною статевих залоз, кров'ю і камерної вологою очі. [13] Безпосередній контакт з кров'ю має шар бар'єру, утворений ендотелієм кровоносних капілярів, далі йде базальнамембрана з перицитами (середній шар) і потім - адвентіціальние клітини органів і тканин (зовнішній шар). Гістогематичні бар'єри, змінюючи свою проникність для різних речовин, можуть обмежувати або ж полегшувати їх доставку до органу. Для ряду токсичних речовин вони непроникні. В цьому проявляється їх захисна функція. [14]
Гематоенцефалічний бар'єр (ГЕБ) - це сукупність морфологічних структур, фізіологічних і фізико-хімічних механізмів, що функціонують як єдине ціле і регулюючих взаємодія крові і тканини мозку. Морфологічною основою гематоенцефалічний бар'єр є ендотелій і базальна мембрана мозкових капілярів, інтерстиціальні елементи і гликокаликс, нейроглії, своєрідні клітини якої (астроцити) охоплюють своїми ніжками всю поверхню капіляра. У бар'єрні механізми входять також транспортні системи ендотелію капілярних стінок, що включають піно- і екзоцитоз, ендоплазматичну мережу, освіту каналів, ферментні системи, що модифікують або руйнують надходять речовини, а також білки, що виконують функцію переносників.
У структурі мембран ендотелію капілярів мозку, так само як і в ряді інших органів, виявлені білки аквапоріни, створюють канали, вибірково пропускають молекули води.
Капіляри мозку відрізняються від капілярів інших органів тим, що ендотеліальні клітини утворюють безперервну стінку. У місцях контакту зовнішні шари ендотеліальних клітин зливаються, утворюючи так звані щільні контакти.
Серед функцій гематоенцефалічний бар'єр виділяють захисну і регулюючу. Він захищає мозок від дії чужорідних і токсичних речовин, бере участь в транспорті речовин між кров'ю і мозком і створює тим самим гомеостаз міжклітинної рідини мозку і ліквору.
Гематоенцефалічний бар'єр має виборчої проникністю для різних речовин. Деякі біологічно активні речовини (наприклад, катехоламіни) практично не проходять через цей бар'єр. Виняток становлять лише невеликі ділянки бар'єру на кордоні з гіпофізом, епіфізом і деякими ділянками гіпоталамуса, де проникність ГЕБ для всіх речовин висока.
У цих областях виявлені пронизують ендотелій щілини або канали, за якими проникають речовини з крові в позаклітинне рідина мозкової тканини або в самі нейрони. [15]
Висока проникність ГЕБ в цих областях дозволяє біологічно активних речовин досягати тих нейронів гіпоталамуса і залізистих клітин, на яких замикається регуляторний контур нейроендокринних систем організму.
Характерною рисою функціонування гематоенцефалічний бар'єр є регуляція проникності для речовин адекватно сформованим умовам. Регуляція йде за рахунок:
1) зміни площі відкритих капілярів,
2) зміни швидкості кровотоку,
3) зміни стану клітинних мембран і міжклітинної речовини, активності клітинних ферментних систем, піно- і екзоцитозу.
Вважається, що гематоенцефалічний бар'єр, створюючи значне перешкода для проникнення речовин з крові в мозок, в той же час добре пропускає ці речовини в зворотному напрямку з мозку в кров.
Проникність ГЕБ для різних речовин сильно розрізняється. Жиророзчинні речовини, як правило, проникають через гематоенцефалічний бар'єр легше, ніж водорозчинні. Щодо легко проникають кисень, вуглекислий газ, нікотин, етиловий спирт, героїн, жиророзчинні антибіотики (хлорамфенікол та ін.).
Нерозчинні в ліпідах глюкоза і деякі незамінні амінокислоти не можуть проходити в мозок шляхом простої дифузії. Вони пізнаються і транспортуються спеціальними переносниками. Транспортна система настільки специфічна, що розрізняє стереоізомери D - і L-глюкози. D-глюкоза транспортується, а L-глюкоза - немає. Цей транспорт забезпечується вбудованими в мембрану білками-переносниками. Транспорт нечутливий до інсуліну, але пригнічується цітохолазіном В.