Гетерохроматин - це
Історія відкриття
У 1907 році німецький цитолог С.Гутхерц (S.Gutherz) виявив, що деякі фрагменти хромосом або хромосоми цілком під час клітинного поділу інтенсивно фарбуються і виглядають більш конденсованими в порівнянні зі слабоокрашенних ділянками. Це явище було названо гетеропікнозом, проте термін в подальшому не прижився [1]. У ядрах клітин. знаходяться в інтерфазі, були виявлені ділянки, інтенсивно фарбується барвниками, які зв'язуються з хроматином, такі ділянки були названі хромоцентрамі. С.Гутхерц показав, що гетеропікнотіческіе сегменти хромосом стають помітними на початку профази, тобто на початку конденсації хромосом, відрізняючись від «нормальних» ділянок більш інтенсивним забарвленням; відмінності в інтенсивності забарвлення в міру конденсації знижуються і стають практично непомітними в кінці метафази.
Інший німецький цитолог Еміль Хайц. проаналізувавши співвідношення числа хромоцентрамі і гетеропікнотіческіх ділянок хромосом, які спостерігаються при мітозі в клітинах моху, прийшов до висновку, що хромоцентри, які виявляються в інтерфазі, асоціюються з сильно конденсованими і інтенсивно забарвлюється гетеропікнотіческімі ділянками хромосом, які спостерігаються протягом митотического циклу, тобто хромоцентри і гетеропікнотіческіе ділянки є одними і тими ж ділянками хромосом, що не піддаються деконденсаціі в телофазе.
У 1928 році Хайц запропонував терміни «еухроматин» для ділянок хромосом, що зазнають процес компактизації-декомпактізаціі в процесі мітозу і «гетерохроматин» для ділянок, постійно залишаються в конденсованому стані. Хайц вважав, що гетерохроматіновие ділянки хромосом є генетично інертними [1].
Факультативний і конститутивний (структурний) гетерохроматин
Основне функціональне відміну факультативного гетерохроматину від конститутивного - можливість переходу в еухроматінових стан, при якому ДНК стає транскрипційно активної і, відповідно, відбувається експресія генів. локалізованих на даній ділянці хромосоми.
Факультативний гетерохроматин містить кодує і, в силу цього, щодо консервативну ДНК; ДНК конститутивного гететерохроматіна є переважно некодирующей і в силу цього високополіморфних і вариабельна.
Факультативний і конститутивний гетерохроматин також виявляються по відмінності в забарвленні: якщо факультативний гетерохроматин піддається G-фарбування за Романовським - Гімзою в стандартних умовах, то забарвлення цим же барвником після денатурації-ренатурації ДНК вибірково забарвлює конститутивний гетерохроматин. Такий селективний метод отримав назву забарвлення на конститутивний (C) гетерохроматин, або C-фарбування.
факультативний гетерохроматин
Зазвичай факультативні гетерохроматіновие ділянки присутні в лише однієї з гомологічних хромосом. Типовим прикладом факультативного гетерохроматину є неактивна статева хромосома при гомогаметний каріотипі. наприклад, неактивна X-хромосомою у жіночих особин ссавців, деактивуються в конденсована гетерохроматинових стан; така гетерохроматинових X-хромосомою спостерігається в інтерфазі як тільце Барра. Разом з тим, при гаметогенезе і на ранніх стадіях ембріогенезу обидві X-хромосомою є еухроматінових і транскрипційно активними.
Іншим прикладом освіти факультативного гетерохроматину є пахітене стадія мейотичного поділу гетерогаметного гаметоцитов, що супроводжується у ссавців при сперматогенезе освітою гетерохроматинового комплексу XY -хромосом - статевого бульбашки. Освіта такого гетерохроматинового комплексу є тимчасовим і оборотним, необхідним для деактивації статевих хромосом на цій стадії мейозу. в разі, коли Х і Y хромосоми залишаються активними на цій стадії, відбувається порушення балансу між продуктами експресії аутосом і статевих хромосом, що призводить до загибелі клітин.
Факультативний гетерохроматин обумовлює також «мовчання» тканеспеціфічних генів, які переходять в еухроматінових стан і експресуються тільки в диференційованих клітинах певних тканин: в таких клітинах активні
10% генів - інші гени є інактивованих і знаходяться в складі факультативного гетерохроматину.
конститутивним гетерохроматин
Конститутивним (структурний) гетерохроматин міститься в обох гомологічних хромосомах і локалізована переважно в експонованих ділянках - центромере. теломерах. ядерцевих організаторів. ДНК констітуівного гетерохроматина є переважно сателітної ДНК, що складається з тандемних повторів (наприклад, HS1 (Human Satellite 1), HS2, HS3, альфа-сателіт і інші сателіти людини). У інтерфазних ядрі конститутивний гетерохроматин утворює хромоцентри з внутрішньої сторони ядерної мембрани, а також в районах ядерцевих організаторів. Питання про функціональну роль структурного гетерохроматину в еукаріотичної клітці залишається відкритим.
Особливості структури і складу гетерохроматину
Хроматин є нуклеопротеїд - комплексом ДНК з гистонами. Конденсація хроматину в гетерохроматин супроводжується як модифікацією гістонів, так і ускладненням складу Нуклеопротеїдні комплексу за рахунок участі в ньому білків гетерохроматина HP1 (Heterochromatin Protein 1).
Гістони гетерохроматинового комплексу характеризуються низьким ступенем ацетилювання по лізінових залишкам, що збільшує їх основні властивості і, відповідно, зв'язування з кислими фосфатними групами ДНК, що сприяє компактификации комплексу. Іншою особливістю, яка веде до утворення гетерохроматина, є метилювання 27-го лізінових залишку гистона H3 білками Polycomb-комплексу 2 (PRC2) і 9-го лізінових залишку гистона H3 гістонові метилтрансферазою Suv39h. Метилирование 9-го лізінових залишку гистона H3 веде до утворення високоафінного сайту зв'язування гистона H3 і білка гетерохроматина HP1. У дрозофіл метилтрансфераза Suv39h функціонально асоційована з гістондеацетілазу таким чином, що ацетильоване і метилірованої стан 9-го лізінових залишку гистона H3 є взаємовиключними, тобто забезпечується єдиний механізм деацетилювання і метилування гистона H3, що веде до посилення зв'язування з гістонів як ДНК, так і білка гетерохроматина HP1.
Примітки
література
Дивитися що таке "Гетерохроматин" в інших словниках:
гетерохроматин - гетерохроматин ... Орфографічний словник-довідник
Гетерохроматином - речовина хромосом, що зберігає компактну (спирализованную) структуру на всіх стадіях клітинного циклу. Функція гетерохроматина не зовсім ясна. Пор. Еухроматин ... Великий Енциклопедичний словник
Гетерохроматином - (від гетеро. І хроматин), ділянки хроматину, що знаходяться в конденсованому (щільно упакованому) стані протягом всього клітинного циклу. Інтенсивно фарбуються ядерними барвниками і добре видно в світловий мікроскоп навіть під час інтерфази ... Біологічний енциклопедичний словник
гетерохроматин - ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН гетерохроматином - неактивний (нетранскрібіруемий), компактізірованний, добре забарвлюється вид хроматину. Розрізняють конститутивним гетерохроматин, наприклад, центромерного і теломерні (кінцеві) ділянки хромосом, і ... ... Загальна ембріологія: Термінологічний словник
гетерохроматин - речовина хромосом, що зберігає компактну (спирализованную) структуру на всіх стадіях клітинного циклу. Функція гетерохроматина не зовсім ясна. Пор. Еухроматин. * * * Гетерохроматином гетерохроматином, речовина хромосом, що зберігає компактну ... ... Енциклопедичний словник
гетерохроматин - heterochromatin гетерохроматин. Частина хроматину, що знаходиться в конденсованому стані в інтерфазі клітинного циклу, як правило, реплицируется пізніше еухроматину
Гетерохроматином - Ділянки хромосом з високою концентрацією ДНК (фелген позитивного матеріалу). У тварин факультативний гетерохроматин є інактивовану Х хромосому ... Терміни та визначення, що використовуються в селекції, генетиці та відтворенні сільськогосподарських тварин
Гетерохроматином - (heterochromatin) хроматин, який піддається більш інтенсивному фарбуванню в інтерфазі. Вважається, що гетерохроматин не містить основних генів, але може здійснювати певний контроль за ними, а також за процесом мітозу і розвитку клітини ... Тлумачний словник з медицини
- Молекулярно-цитогенетична характеристика гетерохроматина дрозофілід. Костянтин Усов. Геном еукаріотів складається з двох компонентів гетерохроматина і еухроматину. Серед цілого ряду проблем, пов'язаних з вивченням гетерохроматина, найбільше значення, в біологічному сенсі, ... Детальніше Купити за 4979 грн (тільки Україна)
- Гетерохроматин. Джессі Рассел. Ця книга буде виготовлена в відповідності з Вашим замовленням за технологією Print-on-Demand. High Quality Content by WIKIPEDIA articles! Гетерохроматин - ділянки хроматину, що знаходяться в ... Детальніше Купити за 1254 руб
- Інактивація Х-хромосоми. Джессі Рассел. Ця книга буде виготовлена в відповідності з Вашим замовленням за технологією Print-on-Demand. High Quality Content by WIKIPEDIA articles! Інактивація Х-хромосоми (англ. X-inactivation, ... Детальніше Купити за 998 руб