Цитоплазма, органели і їх основні функції
цитоплазма
Цитоплазма містить різні структури, розташовані в цитоплазмі. Цитозоль складається з води і знаходяться в ній молекул - білків, глюкози, електролітів, невеликих кількостей фосфоліпідів, холестерину і т.д. Вона служить середовищем для обміну речовин між різними органелами. До останніх відносять ендоплазматичнийретикулум, апарат Гольджі, лізосоми, пероксисоми, Мікрофіламентів і мікротрубочки, мітохондрії, рибосоми. Частина цитоплазми, прилегла до мембрани клітини і містить велику кількість микрофиламента, називається ектоплазму. Цитоплазма між нею і ядерноїмембраною називається ендоплазму.
Ендоплазматичнийретикулум (ЕР)
Ендоплазматичнийретикулум - система пов'язаних між собою канальців і порожнин, утворених сплощеними мішечками. Їх стінки складаються з біслойних ліпідних мембран, що містять білки, фосфоліпіди і велику кількість ферментів. Розміри і форма ЕР залежать від функціональної активності його клітини. Внутрішній простір ЕР відокремлене від цитоплазми подвійною ядерною мембраною і заповнене ендоплазматичним матриксом, відмінним за складом від навколишнього цитоплазми. ЕР має також безпосередні контакти з мітохондріальної і плазматичноїмембраною. Мембрани ЕР розташовують ферментами, здатними «накачувати» катіони кальцію в ретикулум. Утримання катіонів кальцію в ретикулуме грає функціональну роль, наприклад, в скорочувальних клітинах (скелетних, гладких і серцевої м'язах), в яких механічна активність пов'язана зі збільшенням вільного кальцію в цитоплазмі.
Ендоплазматичнийретикулум розрізняють (рис. 1.3):
1) Шорсткий (гранулярний) ЕР, пов'язаний з прилеглими до нього рибосомами,
2) Гладкий (гладкий) ЕР, позбавлений рибосом.
Ядро в ядрі клітини (1),
Ендоплазматичнийретикулум гранулярний (2),
Ендоплазматичнийретикулум гладкий (3),
Транспортні везикули ЕПР (4),
Апарату Гольджі (5),
Секреторні везикули (6).
Внутрішня частина гранулярного ЕР акумулює синтезовані рибосомами білки, які транспортуються ендоплазматичної мережею в складі транспортних бульбашок в апарат Гольджі, а також до плазматичної мембрани клітини. Тому клітини, рясно синтезують білки - або для секреції (гормони в ендокринних клітинах, антитіла в плазмоцитах), або для депонування в спеціальних гранулах (ферменти в гранулах лейкоцитів) - багаті гранулярним ЕР. Навпаки, клітини, які синтезують білки для постійної функції в цитоплазмі (наприклад, гемоглобін в еритробластах) містять вільні полірібосоми, не пов'язані з ЕР. Білкові молекули надходять через стінку ЕР в заповнює його полужидкое, в'язке речовина - ендоплазматичний матрикс і майже всі вони негайно глікозіліруются під впливом ферментів його мембрани (білки, що залишилися приєднують вуглеводну групу в апараті Гол'джі). Тому білки ЕР представлені, в основному, гликопротеинами.
У агранулярного ЕР синтезуються ліпідні речовини (фосфоліпіди, стероїди), містяться ферменти, необхідні для синтезу глікогену в цитоплазмі, протікають ензимні процеси, що забезпечують детоксикацію отруйних речовин, їх біотрансформацію, тобто ряд хімічних перетворень в ході мікросомального окислення (окислення молекул субстрату фіксацією на них молекул кисню). Мікросомальних система окислення представлена мультиензимних комплексом, що складається з монооксідаз, включаючи цитохром Р-450, гемопротеинов, цитохром Р-450 флавопротеінредуктазу і відновлений нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАДФ-Н). Цей комплекс сконцентрований в печінці, легенях, обкладальних клітинах шлунка, пладенте, де він здійснює окислення ксенобіотиків - чужорідних речовин природного і штучного походження, які надходять в організм з їжею і повітрям, а також біологічно активних метаболітів - стероїдних гормонів, простагландинів, жовчних кислот і ін. Тут же містяться ензими, що забезпечують гідроліз, зв'язування з глюкуроновою кислотою детоксіціруемих субстанцій. Ці речовини в результаті мікросомального окислення виявляються щодо нешкідливими для організму і виводяться з нього у вигляді глюкуронових або сульфуронових з'єднань з сечею і жовчю. Мікросомальних система окислення може збільшувати активність під впливом підвищеного надходження ксенобіотиків в організм, тому що останні індукують синтез цитохромів Р-450. Разом з тим, деякі ксенобіотики в ході мікросомального окислювання не знижують, а підвищують токсичність. Такими властивостями володіють канцерогенні (викликають утворення злоякісних пухлин) речовини - наприклад, що містяться в тютюновому димі і повітрі сучасних міст бензпірен, бензатрацен.
В ЕР і апараті Гольджі протікає синтез ліпідів і білків, які використовуються для оновлення мембран всіх органел клітини і плазматичноїмембрани. Синтезовані речовини транспортуються у вигляді бульбашок до цих мембран. В ЕР синтезуються ферменти лізосом, що надходять в транспортних бульбашках до поверхні апарату Гольджі.
апарат Гольджі
Внутрішньоклітинний сітчастий апарат, зона, комплекс Гольджі - утворений системою канальців і цистерн, що представляють собою стопку плоских мішечків, від поверхні яких відокремлюються секреторні пухирці. Його функції тісно пов'язані з ЕР: від останнього відокремлюються транспортні пухирці і зливаються з апаратом Гольджі. Надійшли таким чином в апарат Гольджі з ЕР білки і біологічно активні речовини зберігаються в ущільненому ( «упакованому») вигляді в секреторних бульбашках або в формованих тут лизосомах.
В апараті Гольджі синтезуються глікопротеїди. сіалові кислоти, галактоза, а також глюкозаміноглікани (гіалуронова кислота, хондроїтин сульфат і ін.). Останні є компонентами, що підтримують розподіл і дозрівання кровотворних клітин в кістковому мозку, входять до складу органічного матриксу в хрящах, кістках, рогівці і т.д. впливаючи на фізичні властивості тканин (пружність хрящів, прозорість рогівки і т.п.). Глікопротеїди входять до складу слизу, секретируемой келихоподібних клітинами кишечника і захищає його епітелій. Секреторні пухирці постійно відділяються від апарату Гольджі, диффундируя до мембрани клітини і зливаючись з нею, а що містяться в везикули речовини виводяться з клітини в ході екзоцитозу. Завдяки участі апарату Гольджі в секреторною функції клітин, він особливо добре розвинений в секреторних і нервових клітинах.
Лізосоми - органели діаметром від 250 до 800 нм, оточені біслойной мембраною, відокремлюються від стопок мішечків апарату Гольджі. Лізосоми, що відділяються від мішечка апарату Гольджі, називають первинними лізосомами. Вони беруть активну участь у фагоцитозі і ендоцитозу і містять у високих концентраціях більше 50 різних кислих гідролаз, що забезпечують розщеплення біологічних макромолекул - білків, нуклеїнових кислот, вуглеводів, жирів, фагоцитованих бактерій і клітин. Лізосоми містять також ензими, здатні розщеплювати крапельки жирів і гранули глікогену, гліколіпіди фагоцитованих мембран старих і пошкоджених клітин. При нестачі в організмі амінокислот лізосоми розщеплюють надходять в клітину альбуміни до амінокислот.
Таким чином, найважливіша функція лізосом - перетравлення надійшов в клітку матеріалу. Після пиноцитоза (втягування в клітку крапельки рідини з навколишнього середовища) або фагоцитозу, до бульбашки з захопленим матеріалом починають приєднуватися одна або кілька лізосом і спорожняють в нього їх вміст, формуючи вторинну лизосому. В результаті фагоцитований матеріал розщеплюється до амінокислот, глюкози та ін. Диффундирующих через мембрану вторинної лізосоми в цитоплазму і використовуються для живлення і відновлення клітини. Залишки вторинних лізосом (залишкові тільця) виводяться через клітинну мембрану в ході екзоцитозу (поширений механізм зовнішньої і внутрішньої секреції).
Лізосоми відповідальні за регресію фізіологічно збільшеної маси тканини (матки, після перенесеної вагітності і пологів, молочних залоз в кінці періоду лактації). Вони містять бактерицидні фактори - лізоцим, що розчиняє мембрану фагоцитованих бактеріальних клітин, лактоферин, що зв'язує залізо, необхідне для підтримки зростання бактерій. Кислий рН лізосом (близько 5,0) гальмує обмін в бактеріях, прискорюючи їх загибель. Мембрана лізосом захищає вміст клітини від дії її гидролитических ензимів. Але багато факторів можуть чинити шкідливу дію на мембрани лізосом -
фізичні - заморожування і розморожування тканин, їх ультразвукове опромінення,
хімічні - детергенти, утворені в ході метаболізму вільні радикали (супероксидний радикал (О,), перекис водню (Н2 О2).
З іншого боку, ряд речовин стабілізує лізосоми, виконує роль протектора їх мембран (кортизон і ін.).
пероксисоми
Пероксисоми - зовні нагадують лізосоми, але сформірова¬ни, в основному, з гладкого ЕР і містять, головним чином, ферменти, що каталізують утворення і розкладання перекису водню. Освіта перекису водню відбувається під дією оксидаз, а розкладання - під впливом пероксидаз або каталаз, представлених у великих кількостях в пероксисомах, наприклад, в клітинах печінки. Перекис водню - один з найважливіших природних окислювачів і організмі.
мітохондрії
Мітохондрії - «енергетичні станції» клітини, в яких звільняється основна кількість енергії з надійшли в організм поживних речовин. Мітохондрії виглядають при електронної мікроскопії як округлі, овальні або видовжені органели від 3 до 40 нм в довжину, від 2 до 10 нм в ширину, діаметр - від 0,2 до 1 мкм. Вони складаються з 2 біслойних липидно-білкових мембран: зовнішньої і внутрішньої (рис. 1.4).
Внутрішня мембрана утворює подовження, виступи входять у внутрішній простір мітоходрій - Крісті. Вона містить ензими електронтранспортной ланцюга, що складається з 20 переносників електронів. Внутрішня порожнина мітохондрій містить розчинені в матриксі ензими циклу Кребса, необхідні для звільнення енергії з поживних речовин. Тут містяться також ферменти, що беруть участь в синтезі жирних кислот. В ході реакцій ензимів циклу Кребса і системи транспорту електронів внутрішньої мембрани мітохондрій поживні речовини окислюються до СО2 і води, а звільняється енергія використовується для синтезу високоенергетичної субстанції - аденазінтріфосфата (АТФ). Потім молекули АТФ з мітохондрій дифундують в клітину, забезпечуючи енергією все клітинні функції (хімічну, електричну, осмотичну, механічну роботу). Число мітохондрій в клітині варіює від 20 до 5 • 10 5. при цьому вони здатні до самооновлення і проліферації. Кількість і розміри окремих мітохондрій збільшуються при зростанні потреби тканини в енергії. Мітохондрії містять дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), різні класи рибонуклеїнових кислот (РНК), що забезпечують оновлення і синтез нових мітохондрій.
мікрофіламенти
Мікрофіламенти - ниткоподібні структури (мікрофібрили) і мікротрубочки. Мікрофібрили - актин і міозин - компоненти скорочувального апарату клітини. Микротрубочки складають основу цитоскелета, прилеглого до мембрани з цитоплазми боку клітини. Вони організовані з лежачих паралельно мікроволокон, що утворюють довгі порожні циліндри до 25 їм Я діаметрі і більше 2 мкм в довжину. Микротрубочки часто укладені в зв'язки, що забезпечує значну міцність і жорсткість цитоскелету. Микротрубочки утворюються при полімеризації білка тубуліну. Мікрофібрили і мікротрубочки беруть участь в організації митотических веретен, в процесах морфогенезу, забезпечують руху мембрани клітини під час ендоцитозу і екзоцитозу, створюють еластичну підтримку для клітинної мембрани. Завдяки Мікрофіламентів клітини можуть змінювати форму (тромбоцити при стимуляції утворюють цитоплазматичні вирости, які посилюють склеювання тромбоцитів один з одним), перемішатися в тканинах, утворюючи рухові виступи цитоплазми - псевдоподии (нейтрофільні лейкоцити, макрофаги та ін.). Інші спеціальні органели руху - війки і джгутики являють собою плазматичні вирости на вільної поверхні клітин. Скорочуючи, вії переміщують рідину, пилові частинки (миготливийепітелій трахеї, бронхів), а джгутики - клітини (сперматозоїди).
Рибосоми - електроннощільні частинки діаметром від 10 до 25 нм, що містять, головним чином, рибосомальної РНК і білки. Вони включають дві субодиниці різної молекулярної маси. Взаємодія з інформаційної РНК (іРНК) і транспортної РНК (тРНК) дозволяє їм забезпечити синтез білків. У цитоплазмі рибосоми можуть лежати окремо одна від одної, але частіше вони згруповані в ансамбль з 6-10 одиниць, формуючи полірібосоми (полісоми), необхідні для синтезу ланцюгів білкових комплексів (наприклад, легкі або важкі ланцюги імуноглобуліну, ланцюга α- і β-гемоглобіну і т.д.). У цитоплазмі рибосоми або пов'язані між собою тонкою ланцюгом іРНК, або вільно лежать у ній в формі ізольованих гранул, але в більшості випадків вони пов'язані з зовнішньою частиною мембрани ЕПР. Синтезовані на них білки потім транспортуються через мембрану в просвіт канальців і цистерн ретикулуму.