Цитологічні основи розщеплення

Аналіз успадкування двох пар алелей ми виробляли виключно на основі методу схрещування і підрахунку співвідношення окремих ознак в потомстві гібрида.

Якби генетика обмежилася тільки цим методом, то справжня причина незалежного поведінки окремих пар ознак в потомстві гібридного організму залишалася б нерозкритою.

До моменту перевідкриття законів Менделя цитологія накопичила достатньо знань про розвиток статевих клітин, і ідея про зв'язок генів з хромосомами була достатньо підготовлена. Т. Бовери і В. Сеттон в 1902-1904 рр. висловили ідею про паралелізм між незалежним розщепленням по різних парах алелей і поведінкою пар гомологічних хромосом. Ідея про синтез генетичних знань щодо встановлених закономірностей розщеплення, незалежного успадкування різних пар алелей і цитологічних даних про поведінку хромосом в мейозі стала першим кроком до формування хромосомної теорії спадковості.

Ця теорія, залишаючись довгий час робочої гіпотезою, відкрила нові шляхи експериментування і привела біологію до постановки принципово нової проблеми - матеріальних основ спадковості. Саме дана проблема є основною в сучасній генетиці.

Як ми знаємо, цитологическими методами дослідження встановлено, що:

в профазі I кожна пара гомологічних хромосом відчуває взаємне притягання;
в анафазе I число хромосом зменшується вдвічі;
при розбіжності до різних полюсів кожна пара хромосом веде себе самостійно і незалежно від інших;
при заплідненні і об'єднанні двох гаплоїдних гамет в зиготі відновлюється диплоидное число хромосом, і гомологічні хромосоми, що розійшлися в мейозі при утворенні статевих клітин у батьків, з'єднуються знову.

На малюнку представлені клітини, які умовно містять всього лише дві пари хромосом (2n = 4).

Схема мейозу. А і В - різні пари гомологічних хромосом

Ці пари хромосом відрізняються морфологічно; хромосоми однієї пари - довгі, інший - короткі. Довгі хромосоми несуть аллель А чи аллель а, короткі - аллель В або аллель b. Отже, ці дві пари алелей знаходяться в негомологічних хромосомах. У тих випадках, коли необхідно вказати, чи знаходиться той чи інший ген в одній або різних парах гомологічних хромосом, прийнято при написанні генетичних формул зигот зображати хромосоми у вигляді двох або однієї рисочки із зазначенням обох алелей гена: A // a або для стислості - A / a.

При цьому розташування домінантних і рецесивних алелей (вгорі або внизу) не має значення. Якщо аллели кожного гена знаходяться в негомологічних хромосомах, як це має місце в разі, зображеному на малюнку нижче, то формула гібрида за двома генами (АаВb) може бути написана так:

А // a В // b або A / a B / b

Поведінка гомологічниххромосом при дигибридном схрещуванні

Оскільки гамети несуть тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одній алелі кожного гена, то зрозуміло, що формули гамет можуть бути написані так:

У процесі мейозу у гібридних організмів A / a, B / b при утворенні як жіночих, так і чоловічих гамет можливі чотири поєднання материнських і батьківських хромосом з соержащіміся в них генами AB, aB, Ab, ab.

У анафазе здійснюється розбіжність до полюсів гомологічниххромосом кожної пари, але поєднання хромосом у кожного полюси є випадковим. Хромосома з А з однаковою ймовірністю може відійти до одного полюса поділу як разом з хромосомою У, так і разом з хромосомою b, і така ж ймовірність є і для іншої хромосоми з а.

При заплідненні поєднання цих гамет має відбуватися також за правилами випадкових поєднань, але з однаковою ймовірністю для кожного. Як ми бачимо на малюнку вище, в F2 виникають все 16 типів зигот. Отже, розщеплення по кожному гену в F2 у дігібріда забезпечується процесом незалежного розходження хромосом різних пар в мейозі.

Таке відповідність результатів вивчення двох процесів - поведінки хромосом в редукційний поділ і розподілу спадкових факторів в потомстві гібридів, встановлених в генетиці і цитології незалежно один від одного в різний час і численними дослідженнями, - є одним з класичних прикладів наукового синтезу.

Ми навели приклад, що стосується спадкування тільки двох генів. Можуть виникнути питання: а як успадковуються в потомстві гібрида три, чотири і більше генів і скільки взагалі генів може бути у організмів кожного виду? Ці питання законні особливо тому, що число парних хромосом для кожного виду відносно постійно і обмежено.

Поділіться посиланням з друзями