Цитохроми - це гемопротеїни, які здійснюють перенесення електронів

17.10. Цитохроми - це гемопротеїни, які здійснюють перенесення електронів

Цитохромами називаються залізовмісні білки, пофарбовані в червоний або коричневий колір. Діючи в певній послідовності, вони переносять електрони від убихинона на молекулярний кисень. Цитохроми належать до класу гемопротеинов, молекули яких містять залізо, що входить до складу железопорфіріновой групи, або гема, що нагадує за своєю будовою простетичної групу гемоглобіну (рис. 10-26).

Цитохроми були відкриті давно (спочатку їх назвали гістогематінамі), але тільки в 1925 р Девід Кейлін встановив, що функція цих сполук пов'язана з біологічним окисленням. В літальних м'язах живих комах він виявив за допомогою спектроскопа червоно-коричневі пігменти. Виявилося, що спектр цих пігментів помітно змінювався, коли комаха, прикріплене до предметного скла, робило різкі рухи, намагаючись вирватися на свободу. Кейлін назвав ці пігменти цитохромами і висловив припущення, що вони переносять електрони від харчових речовин на кисень, зазнаючи при цьому окислювання-відновлення. Існує три класи цитохромов: а, b і с, що розрізняються за спектрами поглинання. У кожного цитохрому у відновленій (закисной) формі виявляються три чіткі смуги поглинання у видимій частині спектру (рис. 17-11). Кейлін показав, що цитохроми діють в певній послідовності і що цитохром, що стоїть останнім у цьому ряду, передає електрони на кисень.

Мал. 17-11. Спектри поглинання цитохрому с в окисленої (червона лінія) і відновленої (чорна лінія) формі. Вказані характерні смуги поглинання відновленої форми -.

Тепер ми знаємо, що цитохроми в дихальної ланцюга розташовані в послідовності (рис. 17-1 і 17-7). Цитохром присутній в двох формах, приймає електрони від убихинона і передає їх цитохрому який в свою чергу передає їх цитохрому с. Кожен з цих цитохромів, перебуваючи в окисної [Fe (III)] формі, приєднує один електрон і переходить в закисной [Fe (II)] форму. У перенесенні електронів від убихинона на цитохром с бере участь також білок, що містить залізо і сірку (рис. 17-5). Останнім в ряду переносників електронів варто цитохром званий також цитохромоксидазой, оскільки він переносить електрони прямо на кисень і тим самим завершує процес перенесення.

Найкраще вивчений серед цитохромов цитохром с. Це невеликий білок (мол. Маса 12 500) з железопорфіріновой групою, ковалентно приєднаної до єдиної поліпептидного ланцюга (розд. 8.4). Встановлено амінокислотна послідовність білка (рис. 6-14) і з'ясовані всі деталі тривимірної структури його молекул (рис. 8-5). Цитохром с, легко екстрагуються з мітохондрій, був отриманий у кристалічній формі з багатьох джерел. Раніше ми вже згадували (рис. 6-14), що цитохром с - один з білків, що виникли на зорі еволюції. На це вказує подібність багатьох ділянок його амінокислотної послідовності у всіх еукаріот: мікроорганізмів, рослин і тварин.

Цитохром відрізняється від інших цитохромів. До його складу входять дві молекули міцно пов'язаного тема А, відмінного від протогема гемоглобіну наявністю у його порфіринового кільця довгою вуглеводневої бічного ланцюга. Крім того, в ньому є також два атома міді, які відіграють важливу роль. Приєднавши електрони, що надійшли від цитохрому с, і перейшовши таким чином у Fе (II) - форму. компонент а цитохрому передає потім ці електрони цитохрому.

Відновлений цитохром в свою чергу передає електрони на молекулярний кисень (). У цьому процесі разом з двома железопорфіріновимі групами беруть участь два пов'язаних атома міді, що супроводжується оборотним зміною їх валентності Цей складний процес є важливим етапом перенесення електронів, оскільки на цьому етапі чотири електрона повинні бути передані майже одночасно на для того, щоб утворилися дві молекули (чотири -іона, які теж для цього необхідні, надходять з водного середовища). З усіх переносників ланцюга перенесення електронів тільки цитохром здатний вступати безпосередньо в реакцію з киснем.