Безстатеве розмноження найпростіших

Основною формою розмноження найпростіших є монотомії -просте розподіл надвоє. Між двома поділами тварина набуває все втрачені в процесі ділення структури, активно харчується, росте і до початку нового поділу встигає досягти розмірів материнської особини (амеба, евглена, цератіум і ін.).

Особливу форму розмноження найпростіших являє палінтомія або повторне поділ. Розподіл повторюється багато разів без подальшого періоду харчування і зростання, а проміжні продукти палінтоміі залишаються недиференційованими, і розміри їх з кожним поділом зменшуються. Тільки останнє покоління досягає повного розвитку, харчується і росте. Палінтоміческое розподіл зазвичай протікає під по-дахом захисних оболонок (розподіл ооцисти у малярійного плазмодія, зиготи у вольвокса і т.п.).

У найпростіших також часто зустрічається множинне розподіл -сінтомія (шизогонія). При цьому спочатку відбувається багаторазове розподіл ядра без поділу цитоплазми, внаслідок чого клітина тимчасово стає поліенергідной, потім цитоплазма розпадається відразу, на багато (відповідно числу ядер) дочірніх клітин (тріпанозоми, малярійний плазмодій, форамініфери).

Статевий процес у найпростіших

Статевий процес може проходити у найпростіших у вигляді каплиці і кон'югації. При копуляції відбувається повне злиття двох статевих особин - гамет. Процес, коли гамети нічим не відрізняються один від одного, називається ізогамії. В інших випадках утворюються великі макрогамети (жіночі) і дрібні мікрогамети (чоловічі); виникає анізогамія. Процес, коли макрогамети стають нерухомими і накопичують в собі запасні поживні речовини, називається оогамія.

Кон'югація є складнішою форму статевого процесу і зустрічається тільки у інфузорій. При цьому відбувається лише тимчасове з'єднання двох особин і обмін частинами мікронуклеусов. Справжні гамети при цьому не утворюються, але мігруюче ядро ​​одягнене тонким шаром цитоплазми і відповідає мікрогамети, а решта тіла інфузорії зі стаціонарним ядром є макрогамета. Мігруюче (чоловіче) ядро ​​кожного кон'юганта переходить в тіло партнера і копуліруют з його стаціонарним (жіночим) ядром - відбувається перехресне запліднення. Макронуклеуси в цьому процесі не беруть участь.

З статевим процесом пов'язаний ядерний цикл. Загальним для всіх ядерних циклів є чергування гаплоїдного і диплоїдного поколінь. Гамети завжди гаплоїдний, при їх злитті виходить диплоидная зигота, на якійсь стадії життєвого циклу відбувається редукційний розподіл (мейоз), яке повертає ядра до гаплоидному станом.

Існують три типи ядерних циклів, кожен з яких характеризується тим, яке місце в цьому циклі займає редукційний розподіл (рис. 3).

Мал. 3. Основні типи ядерних циклів (з К.В. Беклемишева, 1979): а) з зіготіческой редукцією; б) з гаметіческой редукцією; в) з проміжною редукцією. 1 - стадії гаплоидного покоління; 2 - стадії диплоидного покоління; 3 - місце редукційного поділу. Г - гамети; А - агамети

1) Цикли з зіготіческой редукцією. Велика частина життєвого циклу доводиться на гаплоидное покоління. Диплоидное покоління представлено однією зиготою, яка ділиться редукційно, при цьому відновлюється гаплоїдність. Такі цикли властиві Phytomonadida, Sporozoa, частини Polymastigida, частини Hypermastlgida.

2) Цикли з гаметіческой редукцією. Велика частина циклу доводиться на диплоидное покоління. Гаплоидное покоління представлено тільки гаметамі, редукційний розподіл відбувається прямо перед їх освітою. Такі цикли характерні для інших Polymastigida і Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia і майже всіх Metazoa.

3) Цикли з проміжною редукцією. Гаплоидное і диплоидное покоління займають приблизно рівні частини циклу: зигота ділиться мі-тотіческі. Виникають більш розвинені стадії диплоидного покоління (агамонт). У якийсь момент відбувається редукційний розподіл з утворенням одноядерних гаплоїдних агамет - агамное (безстатеве) розмноження. Агамети перетворюються в більш розвинені стадії гаплоидного покоління. Потім це доросле гаплоидное покоління (гамонт) розпадається на гамети, які копуліруют - відбувається статевий процес. З утворенням зиготи цикл замикається. Такий цикл зустрічається тільки у форамініфер і у вигляді рідкісного винятку - у деяких коловерток.

Життєві цикли найпростіших дуже різноманітні. Є найпростіші, у яких є цикл без статевого процесу, тобто без ядерного циклу (наприклад, у тріпанозом, у яких чергуються різні вегетативні стадії).

У найбільш диференційованому життєвому циклі розрізняють чотири періоди:

1) прогамний, що завершується формуванням гамет;

2) сінгамний, що включає в себе копуляцію гамет і утворення зиготи;

3) метагамний, що охоплює кілька поколінь спорозоїтів;

4) вегетативний, протягом якого відбувається зростання, збільшення маси особин.

В якійсь частині життєвого циклу відбувається редукція числа хромосом.

Для зручності порівняння життєвих циклів складемо таблицю, яку розділимо по вертикалі на 4 частини, відповідно до вказаних чотирьох періодів. У цю таблицю помістимо кілька циклів найпростіших і Цикл багатоклітинного організму, розмістивши періоди їх циклів у відповідних стовпчиках (рис. 4). Виберемо найпростіших з найбільш простим і з найбільш розчленованим циклами.

Рис 4. Порівняння життєвих циклів різних найпростіших і багатоклітинних (з К.В. Беклемишева, 1979):

А - невизначено багатоланковий цикл нижчих фітомонад з факультативним статевим процесом; Б - цикл вольвокса з поділом циклу на вегетативну, прогамную і метагамную частини; В - цикл багатоклітинних з посиленням відмінностей між частинами циклу; Г - цикл інфузорій (в метагамной частини циклу показано тільки ділення ядер, контури клітин НЕ зображені). 3 - зигота, С - синкарион, R! - редукційний розподіл, ПН - пронуклеуси, П - паренхимула, рс - розмноження і зростання спорогонія, ро - розмноження і зростання оогонієв, ВМ - доросле многоклеточное, сцI і СЦП - сперматоціти I і П порядку, оцI і ОЦП - ооцити I і П порядку

З усього різноманіття життєвих циклів найпростіших з статевим процесом найбільш простим циклом мають моноенергідние жгутіконосци, наприклад, Chlamydomonas. У деяких видів цього роду спостерігається безліч безстатевих поколінь, які утворюються шляхом монотомії, статевої процес виникає при погіршенні умов існування. Гамети морфологічно мало відрізняються від особин безстатевих поколінь. Після копуляції зигота одягається оболонкою, під покровом якої шляхом палінтоміческого поділу утворюється 4-32 особини, які виходять з оболонки і приступають до безстатевого розмноження. Редукція числа хромосом відбувається при перших діленнях зиготи. У цьому циклі все стадії гаплоидни, єдина диплоидная стадія - зигота. Це цикл з зіготіческой редукцією. У інших видів роду Chlamydomonas безстатеве розмноження відбувається шляхом палінтоміі, гамети також виникають палінтоміческі.

Найбільш розчленований життєвий цикл у «багатоклітинного» найпростішого - вольвокса. В курсі зоології цьому об'єкту приділяється мало уваги, тому що він володіє аутотрофний типом харчування. Однак вольвокс займає важливе місце в порівняльної анатомії безхребетних, так як його життєвий цикл найбільш близький до циклу багатоклітинних. Життєвий цикл вольвокса характеризується строго фіксованим місцем статевого процесу, якому передує прогамная частина циклу, протягом якої відбувається гамогонія, тобто перетворення особливих генеративних клітин в гамети: макрогамонт зростає, накопичує в собі поживні речовини і перетворюється у велику нерухому макрогамета, мікрогамонт палінтоміческі ділиться, даючи початок великій кількості мікрогамет. Потім слід злиття гамет (сінгамная частина циклу) і редукційний розподіл. Далі - метагамная частина - зигота, ділиться палінтоміческі, приводячи до утворення бластулоподобной колонії, дуже нагадує стадію бластули багатоклітинних організмів; ця колонія зростає, всередині неї утворюються нові дочірні колонії - після метагамной з'являється ще вегетативна частина циклу. В життєвому циклі Volvox слід звернути увагу на те, що розвиток дочірньої колонії з зиготи відбувається спочатку в стані інкурваціі (тобто клітини, що утворюються в результаті палінтоміческого поділу зиготи, звернені жгутиковими кінцями всередину порожнього кулі), і лише перед виходом сформувалася дочірньої колонії з материнської відбувається екскурвація - вивертання, в результаті якого клітини приймають остаточне розташування джгутиками назовні. Редукційний розподіл у Volvox, як і у споровиків, відбувається після утворення зиготи - цикл з зіготіческой редукцією. Дуже своєрідний цикл у інфузорій. У підручниках зоології дається опис циклу інфузорій без урахування ядерного циклу. Тому слід звернути увагу на те, що у них в прогамной частини бере участь тільки мікронуклеус, котрий зазнав редукційний розподіл, з чотирьох утворилися гаплоїдних ядер три редукуються, залишається одне, яке ділиться з утворенням двох пронуклеусов. Жіночий пронуклеус перетворюється в стаціонарне ядро, залишається в інфузорії, і таким чином вся вона відповідає макрогамета, а чоловічий - перетворюється в мігруюче ядро, відповідне мікрогамети, і переходить в партнера, зливаючись з його стаціонарним ядром (сінгамная частина циклу). У метагамной частини циклу інфузорій палінтомія не спостерігається; відбувається поділ синкариона, що приводить після ряду перебудов до відновлення двоядерного кожної особини і до відновлення Поліплоїдний макронуклеуса. У вегетативної частини циклу інфузорії ростуть і розмножуються безстатевим шляхом. Це цикл з гаметіческой редукцією.

В життєвому циклі будь-якого багатоклітинного організму так само, як і у Volvox, виділяються прогамная, сінгамная, метагамная і вегетативна частини. Але прогамная частина ускладнюється за рахунок того, що у багатоклітинних в цей період спостерігається складна перебудова ядерного апарату: освіта тетраплоідних оо і сперматоцитов I порядку, з них - диплоїдних оо і сперматоцитов П порядку і, нарешті, редукційний розподіл, що дає початок гаплоидним гаметам .

Метагамная палінтоміческая частина циклу багатоклітинних дуже схожа з такою у фітомонад. Однак вегетативна частина циклу відмінна: вона характеризується високим ступенем інтеграції організму і великий разнокачественностио клітин.

З таблиці видно, що з розглянутих найпростіших найбільш близький до життєвого циклу багатоклітинних цикл вольвокса. Його метагамная частина завершується утворенням кулястої бластулообразной стадії, в ньому так само, як і у Metazoa, є вегетативна частина, протягом якої організм (або колонія) зростає, клітини його диференціюються, і лише невелика частина їх спеціалізується в генеративні. Основною відмінністю життєвого циклу вольвокса від циклу багатоклітинних є місце редукційного поділу. Таке докладний порівняння циклів різних найпростіших і багатоклітинних необхідно для розуміння походження багатоклітинних тварин. Слід, однак, чітко уявляти, що вольвокс ні в якому разі не слід розглядати в якості прямого предка багатоклітинних. Цей об'єкт залучається лише як модель, зручна для розуміння тих процесів, які могли відбуватися в еволюції колоніальних гетеротрофних жгутіконосцев, швидше за все близьких до сучасних Choanoflagellata, яких в даний час вважають предками багатоклітинних. Серед сучасних воротнічкових жгутіконосцев немає видів з статевим процесом, але вважають, що саме такі колоніальні Choanoflagellata, що мали форму кулі і життєвий цикл типу Volvox, але з гаметіческой редукцією, і були предками багатоклітинних.